Treść książki
Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
18
Rozdział2
2.5DługośćRNAiDNA
DługośćRNAkomórkowegowahasięwgranicachodponiżejstudowielutysięcynukleotydów;liczbęnukleoty-
dów(nt)bądźzasadwykorzystujesięjakoprostysposóbopisudługościcząsteczki.Zkoleidługośćkomórkowych
cząsteczekDNAmożeosiągaćkilkasetmilionównukleotydów.DługośćdwuniciowejcząsteczkiDNAwyrażasię
liczbąparzasad(pz).WpraktycejednostkądługościDNAjesttysiączasadlubtysiącparzasad(odpowiedniokz,
kpz),gdzieprzedrostekkilorównyjest1000zasadomlubparomzasad.DookreśleniadługościDNAstosujesię
równieżjednostkęrównąmilionzasadlubmilionparzasad(odpowiednioMplubMpz),corównasię1000000za-
sadlubparzasad.WlaboratoriachczęstowykorzystujesiękrótkiełańcuchyjednoniciowegoDNA(zazwyczajkrót-
szeniż50nukleotydów,nt)określanemianemoligonukleotydów.
2.6StrukturadrugorzędowaDNA
StrukturapierwszorzędowaDNAiRNAjestwzasadziebardzopodobna,jednakcząsteczkiteznaczącoróżniąsię
odsiebiekonformacją.RNAwystępujenajczęściejwformiejednoniciowegołańcuchapolinukleotydowego(zwa-
negoteżnicią).DNAnatomiast,takjaktoprzewidzieliWatsoniCrick,mabudowębardziejzłożonąiniejest
poprostujednoniciowymciągiemnukleotydówpołączonychwiązaniamifosfodiestrowymi,występujezazwyczaj
wformiedwuniciowejcząsteczki,przyczymobienicisązesobąsplecione.Taróżnicawbudowiedecydujeoróż-
nychfunkcjachobutypówcząsteczekkwasunukleinowego.Drugo-itrzeciorzędowastrukturaRNAbędzieoma-
wianawrozdziale4poświęconymwszechstronnościfunkcjitejcząsteczki.Natomiastpozostałaczęśćtegorozdzia-
łubędziedotyczyćDNA.WtworzeniupodwójnejhelisyDNAbiorąudziałróżnegorodzajusiłychemiczne.Na-
leżądonichwiązaniawodorowemiędzyzasadamiorazhydrofoboweoddziaływaniawarstwowezasad.
Międzyzasadamipowstająwiązaniawodorowe
Termodynamiczniestabilnewiązaniawodorowetworząsięmiędzyzasadamiazotowymiprzeciwniezorientowanych,
wzajemniesplecionychłańcuchówDNA(ryc.2.4).Wiązaniawodorowesąbardzosłabeipolegająnawspólnymko-
rzystaniuzwodoruprzezdwaujemnienaładowaneatomy,takiejaktleniazot.Wiązaniawodorowetojedentypsił
łączącychobałańcuchyDNAwdwuniciowejcząsteczceDNA.Chociaż,jaktojużwspomniano,indywidualnewią-
zaniawodorowesąbardzosłabe,toichliczbawcząsteczceDNAdajejejwsumarycznymefekcieznaczącąstabilność.
WiązaniawodorowemiędzyzasadamiazotowymiokreślasięczęstojakoparyzasadtypuWatson-Cricklubjakopa-
rowanienazasadziekomplementarności.Wiązaniatetworząsięmiędzyadeniną(A)atyminą(T)-powstająwtedy
dwawiązaniawodorowelubmiędzyguaniną(G)acytozyną(C)-powstająwówczastrzywiązaniawodorowe.Paro-
wanietypuWatson-Cricklokalizujewęgle1!nukleotydówznajdującychsięnaprzeciwnychniciachwcałejcząstecz-
ceDNAwtejsamejodległościodsiebie-1,08nm.Efektemtegojestpowstanieregularnego,symetrycznegozrębu
podwójnejhelisyDNA.ModelWatsona-CrickasparowanychkomplementarniedwóchłańcuchówDNAwyjaśniał
regułęChargaffa-czylizależnościstężeńmolowychposzczególnychzasadwcząsteczceDNA.
DlaczegoniemainnychstabilnychparzasadwDNA,naprzykładG-AczyC-T?Niektórezparsąwykluczone
zewzględunaniemożnośćutworzeniadwóchlubwięcejwiązańwodorowych.Jednakinne,takiejaknp.G-T,teo-
retyczniemogłybytworzyćminimalnąliczbęwiązańwodorowych(ryc.2.5).Powstaniewiązańwodorowychmiędzy
G-TpozwoliłobyutworzyćparęoogólnymkształciepodobnymdopartypuWatson-Crick(zob.ryc.2.4).Takwła-
śniejestwRNA,gdzieparaG-Ujestparąstabilnąiważnąwstrukturzetrzeciorzędowejtejcząsteczki,atakże
wprzypadkuoddziaływańRNA-białko(zob.podrozdz.4.2).JednakwDNA,jeślidopuszczalnabyłabyzarówno
paraG-C,jakiG-T,sekwencjanukleotydówwDNAulegałabydrastycznymzmianompokażdympodzialekomór-
ki.WprzypadkuDNAistniejąwkomórcemechanizmykorygująceinaprawcze,rozpoznająceparyDnieWat-
son-Crick”iusuwającewiększośćpomyłekwynikającychzbłędnegoparowaniazasad(zob.podrozdz.6.6i6.7).
OddziaływaniawarstwowestabilizujądwuniciowąhelisęDNA
Molekularneprocesykomórkowewzasadzieprzebiegająwroztworachwodnych,zatemskładnikiwewnątrzko-
mórkowesąwwiększościcząsteczkamiłatworozpuszczalnymiwwodzie.Zasadyazotowesątutajwyjątkiem,po-
nieważmającharakterniepolarny,czylihydrofobowy(tzn.Dunikająwody”).Samezsiebiezasadyazotowesąprak-
tycznienierozpuszczalnewśrodowiskuwodnymkomórki.Zatemtowoda,fizycznewłaściwościjejcząsteczek
