Treść książki
Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
42
Rozdział3
Ryc0304Histony0Przedstawionorozdziałbiałek
histonowych,izolowanychzerytrocytówkurzych,
wdenaturującymżelupoliakryloamidowym.
Zaznaczonohistonyrdzeniowe(H3,H2B,
H2AiH4)ihistonyłącznikowe(H1,H5).
(Reprodukowanoz:Wolffe,A.1998.Chromatin.
Structureandfunction.ThirdEdition.Academic
Press,NewYork,Copyright©1998,zazgodą
Elsevier.)
Chromatyna(włókno)30nm
Chromatynauwolnionazjąderprzeztrawienienukleaząwobecnościmałegostężeniasoli(<10mM)wyglądajak
opisanyjuższnurznanizanymipaciorkami.Jeślidodaćsoli(czylizwiększyćsiłęjonową)lubjeśliobserwować
chromatynęinsitu,szereginukleosomówtworzązwartewłóknoośrednicyok.30nm.Zewzględunatrudności
zutrzymaniemnienaruszonej,delikatnejstrukturychromatynywczasieizolacji,strukturatapozostajesłabopo-
znana.Proponowanemodeleoscylująmiędzywzględnieuporządkowanąstrukturąhelikalnegosolenoiduazygza-
kowatymiagregataminukleosomów.Klasycznymodelsolenoidu,akceptowanyprzezwielelat,proponujenastępu-
jącąbudowęchromatyny30nm:sześćkolejnychnukleosomówprzypadanakolejneskrętyhelisy.Niestetynieuda-
łosięotrzymaćformsolenoiduwwarunkachfizjologicznegostężeniasoli(tj.~150mMstężeniakationówjedno-
wartościowych).Obecnietechnikizachowaniachromatynywstanienienaruszonymwczasieprzygotowania
dobadańzzastosowaniemmikroskopiielektronowej,analizbiochemicznych,krystalografiirentgenowskiejbar-
dzosiępolepszyły.Najnowszebadaniawskazująnato,żeprzynajmniejwkomórkachaktywnychtranskrypcyjnie
nukleosomynietworząsolenoidu.Zamiasttegopowstająstrukturyokształciezygzakowatychwstęg,którewijąsię
lubtworząsuperskręty(zob.ryc.3.2).
Wypętleniatworzącedomeny
Włókno30nmpodlegadalszemuupakowaniuwstruktury,którychdokońcanierozumiemy.Tworząsięwy-
pętlonedomeny,zawierająceod50do100kpzDNA(długośćpętliwynosiwprzybliżeniu0,25Mm)(zob.
ryc.3.2).ObserwowanewypętleniamogąpowstawaćprzezprzyłączanieDNAdobiałekzasocjowanychzin-
nymibiałkamitworząctzw.macierzjądrową.WtrakcieinterfazyupakowanieDNAjest1000-krotne.Włók-
nochromatynowewtypowymludzkimchromosomiejestwystarczającodługie,byopasaćwielerazyjądro,
nawetgdywłóknotojestupakowanewformęwypętleńtworzącychdomeny.Danedoświadczalnesugerują,
żeposzczególnechromosomyinterfazowezostająulokowanewodrębnychrejonachlubnaodrębnychDtery-
toriach”jądra.
