"Genomy"

Spis treści

Genomy, transkryptomy i proteomy 20

Rozdział 1 20

1.1. DNA 21

Geny zbudowane są z DNA 22

DNA jest polimerem zbudowanym z nukleotydów 23

Łączenie się zasad w pary i asocjacja warstwowa stabilizują podwójna helisę 27

Podwójna helisa jest strukturą elastyczną 28

1.2. RNA i tran skryptom 30

RNA jest drugim rodzajem polinukleotydu 30

Rodzaje RNA w komórce 31

Wiele RNA jest syntetyzowanych jako cząsteczki prekursorowe 32

1.3. Białka i proteom 34

Różne definicje transkryptomu 34

Cztery hierarchiczne poziomy struktury białka 35

Różnorodność białek wynika z różnorodności aminokwasów 36

Powiązanie transkryptomu z proteomem 37

Kod genetyczny nie jest uniwersalny 39

Powiązanie proteomu z biochemią komórki 40

Podsumowanie 41

Krótkie pytania otwarte 42

Pytania problemowe 42

Literatura uzupełniająca 43

Analiza DNA 44

Rozdział 2 44

2.1. Enzymy służące do manipulacji DNA 45

Sposób działania polimerazy DNA zależnej od matrycy 45

Typy polimeraz DNA stosowane w badaniach naukowych 47

Endonukleazy restrykcyjne umożliwiają cięcie cząsteczek DNA w ściśle określonych pozycjach 48

Do analizy wyników trawienia restrykcyjnego wykorzystuje się elektroforezę w żelu 49

Fragmenty DNA można identyfikować metodą hybrydyzacji Southerna 51

Ligazy łączą ze sobą fragmenty DNA 52

2.2. Reakcja łańcuchowa polimera zy (PCR) 54

Enzymy modyfikujące końce 54

Przeprowadzanie PCR 54

Przyrost ilości produktu w reakcji PCR można śledzić 55

2.3. Klonowanie DNA 56

PCR ma wiele różnorodnych zastosowań 56

Dlaczego klonowanie jest ważne? 57

Najprostsze wektory do klonowania są oparte na plazmidach z E. coli 57

Jako wektorów do klonowania można także użyć bakteriofagów 59

Wektory dla dłuższych fragmentów DNA 62

DNA można klonować w organizmach innych niż E. coli 63

Krótkie pytania otwarte 65

Podsumowanie 65

Literatura uzupełniająca 66

Pytania problemowe 66

Mapowanie genomów 68

Rozdział 3 68

3.1. Dlaczego mapa genomu jest ważna 68

Mapy genomu są potrzebne do sekwencjonowania bardziej złożonych genomów 68

3.2. Mar kery do mapowania genetycznego 70

Mapy genomowe to nie tylko pomoc przy sekwencjonowniu 70

Pierwszymi stosowanymi markerami były geny 71

RFLP i SSLP są przykładami markerów DNA 72

Polimorfizmy punktowe są najbardziej użytecznymi markerami DNA 74

3.3. Podstawy mapowania genetycznego 76

Podstawy dziedziczenia i odkrycie sprzężenia 76

Częściowe sprzężenie można wyjaśnić zachowaniem chromosomów w czasie mejozy 77

Od częściowego sprzężenia do mapowania genetycznego 80

3.4. Przeprowadzanie analizy sprzężeń w różnych typach organizmów 81

Analiza sprzężeń, gdy możliwe są planowane eksperymenty hodowlane 81

Mapowanie genów przez analizę rodowodów u człowieka 83

Mapowanie genetyczne u bakterii 84

3.5. Mapowanie fizyczne przez bezpośrednie badanie cząsteczek DNA 86

Ograniczenia analizy sprzężeń 86

Konwencjonalne mapowanie restrykcyjne można stosować tylko do małych cząsteczek DNA 87

Mapowanie optyczne pozwala na lokalizację miejsc restrykcyjnych w dłuższych cząsteczkach DNA 88

Mapowanie optyczne można wykorzystać do mapowania innych elementów w cząsteczce DNA 90

3.6. Mapowanie fizyczne przez przypisywanie markerów do fragmentów DNA 92

Fragmenty DNA do mapowania STS można uzyskać jako hybrydy radiacyjne 93

Każda unikalna sekwencja może być STS 93

Jako odczynnika do mapowania można także użyć biblioteki klonów 94

Podsumowanie 95

Krótkie pytania otwarte 96

Pytania problemowe 96

Literatura uzupełniająca 97

Rozdział 4 98

Sekwencjonowanie genomów 98

4.1. Sekwencjonowanie metodą terminacji łańcucha 98

Metoda terminacji łańcucha w zarysie 98

Nie wszystkie polimerazy DNA można wykorzystać w sekwencjonowaniu 101

Sekwencjonowanie metodą terminacji łańcucha z zastosowaniem polimerazy Taq 101

Zalety i ograniczenia sekwencjonowania metodą terminacji łańcucha 102

4.2. Sekwencjonowanie metoda mi nowej genera cji 104

Metody nowej generacji wymagają przygotowania bibliotek do sekwencjonowania 104

Opracowano różne metody sekwencjonowania nowej generacji 105

Metody trzeciej i czwartej generacji umożliwiają sekwencjonowanie w czasie rzeczywistym 108

4.3. Jak zsekwencjonować genom 110

Możliwości strategii shotgun udowodniono, sekwencjonując genom Haemophilus influenzae 110

Strategię shotgun wykorzystano do zsekwencjonowania wielu genomów prokariotycznych 112

Sekwencjonowanie genomów eukariotycznych strategią shotgun wymaga zastosowania zaawansowanych programów do składania 113

Do sekwencjonowania bardziej złożonych genomów można wykorzystać hierarchiczną strategię shotgun 115

Czym jest sekwencja genomu i czy zawsze jej potrzebujemy? 118

4.4. Przegląd projektów sekwencjonowania genomów eukariotycznych 120

Projekt Poznania Genomu Człowieka: sekwencjonowanie genomu w czasach heroicznych 120

Genom neandertalczyka: poznanie genomu wymarłego gatunku z wykorzystaniem genomu człowieka jako sekwencji odniesienia 122

Genom pandy wielkiej: sekwencjonowanie shotgun oparte wyłącznie na metodach nowej generacji 123

Genom jęczmienia: pojęcie przestrzeni genów 125

Podsumowanie 126

Krótkie pytania otwarte 127

Literatura uzupełniająca 128

Pytania problemowe 128

Anotacja genomu 130

Rozdział 5 130

5.1. Lokalizowanie genów w sekwencjach DNA przez komputerową analizę sekwencji 130

Obszary kodujące genów są otwartymi ramkami odczytu 130

Proste skanowania ORF są mniej wydajne dla większych DNA eukariotycznych 131

Szukanie genów niekodujących RNA 133

Poszukiwanie homologii i genomika porównawcza nadają śledzeniu sekwencji nowy wymiar 134

5.2. Anotacja gemomu przez analizę tran skryptów genów 135

Test hybrydyzacyjny pozwala ustalić, czy fragment zawiera sekwencję ulegającą ekspresji 136

Granice ekson–intron można dokładnie zlokalizować 137

Istnieją metody dokładnego mapowania końców transkryptów 137

5.3. Anotacja przez całogenomowe mapowanie RNA 138

Mikromacierze dachówkowe umożliwiają mapowanie transkryptów na chromosomach lub całych genomach 138

Sekwencje transkryptów można zmapować bezpośrednio w genomie 140

5.4. Przeglądar ki genomów 142

Krótkie pytania otwarte 143

Podsumowanie 143

Literatura uzupełniająca 144

Zadania problemowe 144

Rozdział 6 146

Ustalanie funkcji genu 146

6.1. Komputerowa analiza funkcji genu 146

Homologia odzwierciedla związki ewolucyjne 146

Analiza homologii może dostarczyć informacji o funkcji całego genu lub jego segmentów 147

Identyfikacja domen białkowych może pomóc przypisać funkcję nieznanemu genowi 148

Przypisywanie funkcji genom wymaga jednolitej terminologii 149

6.2. Przypisywanie funkcji przez inaktywację i nadekspresję genu 150

Analiza funkcjonalna przez inaktywację genu 150

Geny można inaktywować przez rekombinację homologiczną 151

Inaktywacja genu bez rekombinacji homologicznej 152

Do określania funkcji można także wykorzystać nadekspresję genu 154

6.3. Zrozumienie funkcji genu przez badan ia wzoru ekspresji i produktu białkowego 155

Fenotypowy efekt inaktywacji jest czasem trudny do zaobserwowania 155

Do szczegółowego badania funkcji genu można wykorzystać mutagenezę ukierunkowaną 157

6.4. Wykorzystanie konwencjonalnej analizy genetycznej do identyfikacji funkcji genu 160

Identyfikacja ludzkich genów związanych z chorobami dziedzicznymi 160

Całogenomowe badania asocjacyjne także pozwalają na identyfikację genów związanych z chorobami i innymi cechami 161

Podsumowanie 162

Krótkie pytania otwarte 163

Zadania problemowe 163

Literatura uzupełniająca 164

Eukariotyczne genomy jądrowe 166

Rozdział 7 166

7.1. Genomy jądrowe znajdują się w chromosomach 166

Chromosomy są znacznie krótsze niż zawarte w nich cząsteczki DNA 166

Specyficzne właściwości chromosomów metafazowych 168

Oddziaływania DNA–białko w centromerach i telomerach 170

7.2. W jaki sposób geny są zorganizowane w genomie jądrowym? 172

Geny nie są rozmieszczone równomiernie w obrębie genomu 172

Odcinek genomu człowieka 173

Genom drożdży jest bardzo zwarty 175

Organizacja genów u innych eukariontów 177

7.3. Ile jest genów i jakie są ich funkcje? 178

Liczby genów mogą być mylące 178

Katalogi genów ujawniają cechy charakterystyczne różnych organizmów 180

Rodziny genów 183

Pseudogeny i inne relikty ewolucyjne 184

7.4. Za wartość powtarzającego się DNA w eukariotycznych genomach jądrowych 186

DNA powtórzony tandemowo znajduje się w centromerach i innych miejscach w chromosomach eukariotycznych 187

Minisatelity i mikrosatelity 187

Powtórzenia rozproszone 188

Krótkie pytania otwarte 189

Podsumowanie 189

Literatura uzupełniająca 190

Pytania problemowe 190

Genomy prokariontów i organelli eukariotycznych 192

Rozdział 8 192

8.1. Właściwości fizyczne genomów prokariotycznych 192

Tradycyjny obraz chromosomu prokariotycznego 192

Niektóre bakterie mają genomy liniowe lub wieloczęściowe 194

8.2. Właściwości genetyczne genomów prokariotycznych 197

Organizacja genów w genomie E. coli K12 197

Operony są cechą charakterystyczną genomów prokariotycznych 199

Rozmiary genomów i liczba genów u prokariontów różnią się w zależności od złożoności biologicznej 200

Rozmiary genomów i liczba genów różnią się w obrębie poszczególnych gatunków 201

Rozróżnienie między gatunkami prokariotycznymi rozmywa się jeszcze bardziej za sprawą poziomego transferu genów 203

Metagenomy opisują członków społeczności 205

8.3. Eukariotyczne genomy organellarne 206

Teoria endosymbiozy wyjaśnia pochodzenie genomów organellarnych 206

Większość genomów organellarnych jest kolista 207

Katalogi genów z genomów organellarnych 208

Podsumowanie 210

Krótkie pytania otwarte 211

Pytania problemowe 211

Literatura uzupełniająca 212

Genomy wirusów i ruchome elementy genetyczne 214

Rozdział 9 214

9.1. Genomy ba kteriofagów i wirusów eukariotycznych 214

Genomy bakteriofagów mają zróżnicowane struktury i organizację 214

Strategie replikacji genomów bakteriofagowych 216

Struktury i strategie replikacji eukariotycznych genomów wirusowych 217

Niektóre retrowirusy powodują nowotwory 218

9.2. Ruchome elementy genetyczne 220

Genomy na granicy życia 220

Transpozony RNA z długimi końcowymi powtórzeniami są spokrewnione z retroelementami wirusowymi 221

Niektóre transpozony RNA nie mają długich końcowych powtórzeń 223

Transpozony DNA występują powszechnie w genomach prokariotycznych 224

Transpozony DNA są mniej powszechne w genomach eukariotycznych 225

Podsumowanie 226

Krótkie pytania otwarte 227

Pytania problemowe 227

Literatura uzupełniająca 228

Dostępność genomu 230

Rozdział 10 230

10.1. Wewnątrz jądra 230

Jądro ma uporządkowaną strukturę wewnętrzną 231

W niedzielącym się jądrze stopień upakowania DNA jest różny 232

Uważa się, że chromosomowy DNA jest połączony z macierzą jądrową 233

Każdy chromosom zajmuje w jądrze swoje własne terytorium 234

Każdy chromosom zawiera grupy domen powiązanych topologicznie 235

Izolatory wyznaczają granice domen powiązanych topologicznie 237

10.2. Modyfikacje nukleosomów a ekspresja genomu 239

Acetylacja histonów wpływa na wiele funkcji jądrowych, łącznie z ekspresją genomu 239

Deacetylacja histonów prowadzi do zablokowania aktywnych rejonów genomu 240

Acetylacja nie jest jedynym rodzajem modyfikacji histonów 241

Remodelowanie nukleosomów również wpływa na ekspresję genomu 242

10.3. Modyfikacje DNA a ekspresja genomu 244

Metylacja wiąże się z piętnowaniem genomowym i inaktywacją chromosomu X 245

Wyciszanie genomu przez metylację DNA 245

Podsumowanie 247

Krótkie pytania otwarte 248

Pytania problemowe 248

Literatura uzupełniająca 249

Rola białek wiążących DNA w ekspresji genomu 250

Rozdział 11 250

11.1. Metody badan ia białek wiążących DNA i ich miejsc wiązania 250

Krystalografia rentgenowska dostarcza danych dotyczących struktury dla każdego białka, które uda się skrystalizować 250

Spektroskopia NMR jest wykorzystywana do badania struktury małych białek 252

Badanie spowolnienia migracji w żelu pozwala zidentyfikować fragmenty DNA wiążące białka 253

Testy ochrony przed modyfikacją precyzyjniej określają położenie miejsc wiążących białko 253

Nukleotydy bezpośrednio oddziałujące z białkiem można zidentyfikować, stosując test zakłócania modyfikacji 256

Wyszukiwanie w genomie miejsc wiążących białka 256

11.2. Specyficzne cechy białek wiążących DNA 258

Domena typu helisa–skręt–helisa występuje w białkach prokariotycznych i eukariotycznych 259

W białkach eukariotycznych wiążących się z DNA często występują palce cynkowe 259

Inne rodzaje domen wiążących kwasy nukleinowe 260

11.3. Oddziaływanie między DNA a wiążącymi je białkami 261

Bezpośredni odczyt informacji zawartej w sekwencji nukleotydów 261

Oddziaływania między DNA a białkami 262

Sekwencja nukleotydów pośrednio wpływa na strukturę helisy 262

Podsumowanie 263

Krótkie pytania otwarte 264

Pytania problemowe 264

Literatura uzupełniająca 265

Rozdział 12 266

Transkryptomy 266

12.1. Składniki tran skryptomu 247 mRNA jest mało liczną, ale za to złożoną częścią transkryptomu 266

Krótkie niekodujące RNA mają różne funkcje 268

Długie niekodujące RNA są zagadkowymi transkryptami 269

Do badania zawartości transkryptomów wykorzystuje się analizy na mikromacierzach i sekwencjonowanie RNA 271

12.2. Synteza składników tran skryptomu 273

Polimerazy RNA są maszynami molekularnymi do wytwarzania RNA 273

Miejsca rozpoczęcia transkrypcji są wskazywane przez sekwencje promotorowe 274

Synteza RNA bakteryjnych jest regulowana przez białka represorowe i aktywatorowe 277

Synteza bakteryjnego RNA jest również regulowana przez kontrolowanie terminacji transkrypcji 280

Synteza eukariotycznego RNA jest regulowana głównie przez białka aktywatorowe 282

12.3. Degrada cja składników tran skryptomu 284

Znanych jest kilka procesów nieswoistego rozkładu RNA 284

Wyciszanie RNA zidentyfikowano po raz pierwszy jako sposób niszczenia inwazyjnego wirusowego RNA 285

12.4. Wpływ obróbki RNA na skład tran skryptomu 287

MikroRNA regulują ekspresję genomu, powodując degradację konkretnych docelowych mRNA 287

Szlak wycinania intronów z eukariotycznych pre-mRNA 288

Proces składania RNA musi mieć wysoki stopień precyzji 290

Elementy wzmacniaczy i wyciszaczy determinują szlaki alternatywnego składania RNA 291

12.5. Badan ia tran skryptomów 293

Analizy transkryptomów jako narzędzie do anotacji genomu 293

Transkryptomy komórek nowotworowych 295

Badania transkryptomów w odpowiedzi roślin na stres 296

Podsumowanie 298

Krótkie pytania otwarte 299

Pytania problemowe 299

Literatura uzupełniająca 300

Proteomy 302

Rozdział 13 302

13.1. Badanie składu proteomu 302

Etap rozdziału białek w analizie profili białkowych 303

Etap identyfikacji białek w analizie profili białkowych 305

Porównywanie składu dwóch proteomów 307

Analityczne mikromacierze białkowe są alternatywną metodą w analizie profili białkowych 309

13.2. Identyfikacja białek, które oddziałują ze sobą 310

Identyfikacja par oddziałujących ze sobą białek 310

Identyfikacja składników kompleksów zbudowanych z wielu białek 313

Identyfikacja interakcji funkcjonalnych 314

Mapy interakcji białko–białko pokazują oddziaływania w proteomie 315

13.3. Synteza i degrada cja składników proteomu 317

Rybosomy są molekularnymi maszynami wytwarzającymi białka 317

Bakterie w czasie stresu inaktywują rybosomy, by zredukować swój proteom 319

Czynniki inicjacyjne pośredniczą w przebudowie proteomu eukariotycznego na dużą skalę 321

Translacja poszczególnych mRNA może być również regulowana specyficznie 322

Degradacja składników proteomu 323

13.4. Wpływ procesów dojrzewania białek na skład proteomu 324

Sekwencja aminokwasowa białka zawiera instrukcję jego fałdowania 324

Niektóre białka są aktywowane przez cięcie proteolityczne 327

Istotne zmiany w aktywności białka mogą wynikać z modyfikacji chemicznych 329

13.5. Wyjść poza proteom 331

Metabolom jest kompletnym zbiorem metabolitów występujących w komórce 331

Biologia systemów umożliwia opisanie aktywności komórki w sposób zintegrowany 332

Krótkie pytania otwarte 335

Podsumowanie 335

Literatura uzupełniająca 336

Pytania problemowe 336

Ekspresja genomu w kontekście komórek i organizmów 338

Rozdział 14 338

14.1. Odpowiedź genomu na sygnały zewnętrzne 338

Przesyłanie sygnału przez import zewnątrzkomórkowego związku sygnalizującego 339

Białka receptorowe przenoszą sygnały przez błony komórkowe 341

Niektóre szlaki przekazywania sygnału mają tylko kilka etapów między receptorem a genomem 342

Niektóre szlaki przekazywania sygnału mają wiele etapów między receptorem a genomem 343

Niektóre szlaki przekazywania sygnału działają za pośrednictwem przekaźników wtórnych 344

14.2. Zmiany w aktywności genomu prowadzące do różnicowania komórkowego 345

Niektóre procesy różnicowania obejmują zmiany w strukturze chromatyny 345

Typy płciowe drożdży są determinowane przez konwersję genu 346

Rearanżacje genomu są odpowiedzialne za różnorodność immunoglobulin i receptorów komórek T 348

14.3. Zmiany w aktywności genomu leżące u podstaw rozwoju 350

Bakteriofag λ: przełącznik genetyczny umożliwia dokonanie wyboru między alternatywnymi szlakami rozwojowymi 351

Sporulacja u Bacillus: koordynacja aktywności dwóch odrębnych typów komórek 352

Caenorhabditis elegans: podstawa genetyczna informacji pozycyjnej i określania losu komórek 355

Muszka owocowa: przekształcenie informacji pozycyjnej w plan segmentacji ciała 357

Udział genów homeotycznych jest uniwersalną cechą rozwoju wyższych eukariontów 359

Geny homeotyczne leżą również u podstaw rozwoju u roślin 360

Podsumowanie 361

Krótkie pytania otwarte 362

Pytania problemowe 362

Literatura uzupełniająca 363

Replikacja genomu 364

Rozdział 15 364

15.1. Topologia replikacji genomu 364

Struktura podwójnej helisy utrudnia proces replikacji 365

Doświadczenie Meselsona–Stahla dowiodło semikonserwatywności replikacji 366

Odkrycie topoizomeraz DNA pozwoliło na rozwiązanie problemu topologicznego 368

Wariacje na temat replikacji semikonserwatywnej 370

15.2. Faza inicjacji replikacji genomu 372

Inicjacja replikacji DNA w komórkach E. coli 372

Obszary inicjacji replikacji DNA w komórkach drożdży są równie dobrze poznane 373

Identyfikacja miejsc inicjacji replikacji DNA w komórkach wyższych eukariontów okazała się znacznie trudniejsza 374

15.3. Zjawiska zachodzące w obrębie widełek replikacyjnych 375

Polimerazy DNA to maszyny molekularne produkujące (i degradujące) DNA 375

Ograniczenia polimeraz DNA utrudniające replikację genomu 377

Do ukończenia replikacji nici opóźnionej konieczne jest połączenie fragmentów Okazaki 378

15.4. Terminacja replikacji genomu 380

Terminacja replikacji genomu E. coli zachodzi w ściśle określonym obszarze 381

Niewiele wiadomo o terminacji replikacji w komórkach eukariontów 382

W niektórych komórkach to telomeraza kończy replikację cząsteczek chromosomowego DNA 383

Wpływ długości telomerów na procesy starzenia komórkowego i nowotworzenia 386

Unikalne rozwiązanie problemu skracania telomerów w komórkach Drosophila 387

15.5. Regulacja replikacji genomu eukariotycznego 388

Replikacji genomu wymaga synchronizacji z cyklem komórkowym 388

Warunkiem przejścia punktu kontrolnego G1-S jest udzielenie miejscom inicjacji „licencji na replikację” 389

Nie wszystkie miejsca inicjacji replikacji są wykorzystywane jednocześnie 390

Podsumowanie 392

Komórka ma różne opcje na wypadek uszkodzenia genomu 392

Krótkie pytania otwarte 393

Literatura uzupełniająca 394

Pytania problemowe 394

Mutacje i naprawa DNA 396

Rozdział 16 396

16.1. Przyczyny mutacji 396

Błędy w replikacji są źródłem mutacji punktowych 397

Błędy w replikacji mogą też doprowadzić do mutacji typu insercji i delecji 398

Mutacje są również wywoływane przez mutageny chemiczne i fizyczne 401

16.2. Napra wa mutacji i innych typów uszkodzeń DNA 405

Systemy naprawy bezpośredniej wypełniają pęknięcia i korygują niektóre rodzaje modyfikacji nukleotydów 405

Wycinanie zasad naprawia wiele rodzajów uszkodzonych nukleotydów 406

Naprawa przez wycinanie nukleotydów koryguje bardziej rozległe uszkodzenia 408

Naprawa błędnie sparowanych nukleotydów poprawia błędy replikacji 409

Pęknięcia jedno- i dwuniciowe mogą być naprawiane 410

Uszkodzenia DNA mogą być pomijane podczas replikacji genomu 412

Podsumowanie 413

Defekty w naprawie DNA stanowią podłoże chorób człowieka, w tym nowotworów 413

Krótkie pytania otwarte 414

Literatura uzupełniająca 415

Pytania problemowe 415

Rekombinacja i transpozycja 418

Rozdział 17 418

17.1. Rekombinacja homologiczna 419

Modele rekombinacji homologicznej Hollidaya i Meselsona-Raddinga 419

Model pęknięć dwuniciowych w rekombinacji homologicznej 421

RecBCD jest najważniejszym szlakiem rekombinacji homologicznej u bakterii 422

E. coli może także przeprowadzać rekombinację homologiczną za pomocą szlaku RecFOR 423

Szlaki rekombinacji homologicznej u eukariontów 424

17.2. Rekombinacja umiejscowiona 425

Bakteriofag λ wykorzystuje rekombinację umiejscowioną podczas cyklu lizogennego infekcji 425

Główną rolą rekombinacji DNA jest naprawa DNA 425

Rekombinacja umiejscowiona jest pomocnym narzędziem w konstruowaniu roślin modyfikowanych genetycznie 426

17.3. Tran spozycja 427

Retroelementy podlegają transpozycji replikatywnej za pośrednictwem kopii RNA 428

Transpozycja replikatywna i konserwatywna transpozonów DNA 428

Podsumowanie 431

Krótkie pytania otwarte 432

Pytania problemowe 432

Literatura uzupełniająca 433

10 miliardów lat 434

Drogi ewolucji genomów 434

Rozdział 18 434

18.1. Genomy: pierwsze 434

Pierwsze systemy biochemiczne opierały się na RNA 434

Pierwsze genomy zbudowane z DNA 437

W jakim stopniu życie jest niepowtarzalne? 438

18.2. Ewolucja cora z bard ziej złożonych genomów 439

Sekwencje genomów kryją wiele śladów dawnych duplikacji genów 439

Duplikacja genu może zajść na skutek wielu różnych procesów 442

Możliwa jest też duplikacja całego genomu 443

W różnych genomach, w tym w genomie człowieka, można odnaleźć też ślady mniejszych duplikacji 447

Prokarionty i eukarionty mogą nabywać geny od innych gatunków 449

W ewolucji genomu następują również rearanżacje istniejących genów 450

Konkurencyjne hipotezy wyjaśniają pochodzenie intronów 452

Ewolucja epigenomu 454

18.3. Genomy: ostatnie 6 milionów lat 455

Genomy człowieka i szympansa są bardzo do siebie podobne 455

Paleogenomika pomaga zrozumieć niedawną ewolucję genomu człowieka 457

18.4. Genomy dziś: zróżnicowanie populacji 458

Pochodzenia HIV i AIDS 458

Pierwsze migracje ludzi z Afryki 459

Różnorodność genomów ułatwia uprawę roślin 461

Podsumowanie 463

Indeks 464

Krótkie pytania otwarte 464

Literatura uzupełniająca 464

Pytania problemowe 464

Słowniczek 466