Treść książki
Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
Wpływbiałekpra1-rabnatransportiwzrostroślin
ZnaczeniebiałekRabwtransporciebłonowym
NadrodzinaRasmałychGTPazzostałaokreślonajako„przełącznikimolekularne”
zewzględunacykliczneprzechodzenieodstanuaktywnego(związanegozGTP)do
stanunieaktywnego(związanegozGDP).Wstanie„włączonym”i,,wyłączonym”
małeGTPazysąwstaniekontrolowaćwieleróżnychprocesówkomórkowych[Kamei
iin.2008].
NajwiększągrupęnadrodzinystanowiąGTPazyRab(ang.Rashomologuefrom
brain-Rabs),któreregulujątransportpęcherzykowy[Segev2001].MałeGTPazy
mająmasę20-30kDaiposiadająhydrolitycznąaktywnośćGTP
.Abyprawidłowo
regulowaćprocesytransportubiałkaRabmuszązostaćzwiązanezbłonamiwewnątrz-
komórkowymi,anastępniemusząbyćaktywowane[PfeferiAivazian2004].Jednakże
Rabssyntetyzowanesąjakobiałkarozpuszczalneiichzdolnośćdowiązaniazbłonami
zależyodprenylacji,czylinieodwracalnejlipidowejmodyfikacjiposttranslacyjnej,
któranadajebiałkomwłaściwościhydrofobowe.Polegaonanakowalencyjnymdo-
łączeniugrupyfarnezylowej(C15)lubgeranylogeranylowej(C20)poprzezwiązania
tioeterowedoresztcysteinowychznajdującychsięnaC-końcu(regionkarboksylowy)
modyfikowanegobiałka.ChociażRabsąobecnewcytozolu,pozostająwstanienieak-
tywnym,związanezinhibitoremdysocjacjiGDP(GDI).GDImaskujeizoprenylową
kotwicęprenylowanychRab,cozapobiegaprzyłączaniuichdobłon.Dozaładowania
RabwbłoniekoniecznyjestrozpadkompleksuRab-GDI.Procestenjestprzeprowa-
dzanyprzezczynnikwypierającyGDI,tzw.GDF(ang.GDIdisplacementfactor),który
tymsamymstymulujetransferRabwkierunkubłonyorazjegozwiązaniezbłoną.
PowprowadzeniudobłonRabssąostatecznieaktywowaneprzezczynnikiwymiany
guaniny(GEF),przeprowadzającewymianęGDPnaGTP
.CzynnikiemGDFzakotwi-
czonymwbłoniespecyficznymdlaRab9jestbiałkoPra1(Yip3)(białkointegralne).
CzłonkowierodzinybiałekPra(Yip)oddziałujązinnymibiałkamiRabwtakisam
sposób.Uważasię,żebiałkatekontrolująwiązanieRabszbłonami.Stwierdzono,że
nakażdymetapietransportubłonowegopojawiasięinne,specyficznebiałkozrodziny
Rab[CabreraiUngermann2013].
PrzykłademGTPazRabsąbiałkaRabE,RabA[rys.1]zaangażowanewregula-
cjeszlakupośredniczącegowtransporciedobłonykomórkowejwkomórkachro-
ślin[FujimotoiUeda2012].Transportpęcherzykówzbłondonorowychnastępuje
zudziałemkompleksówbiałkowychpłaszcza.Utworzonepęcherzykisątransporto-
wane,anastępniewiązanedodocelowejbłonypoprzezGTPazyRabEiRabAiwią-
zaniaRAB.Transportbłonowyodbywasięwtrzechetapach.Pierwszyetappolega
naodpączkowaniupęcherzykówzorganellidawców,częstozudziałemkompleksów
białkowychpłaszcza,takichjakCOPIiCOPII.Następniezachodziwiązaniepęche-
rzykówdobłonydocelowejpoprzezaktywowaneRabiichefektory-poprzyłączeniu
9
