Treść książki

Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
28
2.Budowaifunkcjekomórkibakteryjnej
bardzodużychgranul,któremogąstanowićponad
50%masykomórkiizawierająokoło98%PHB,
około2%białkaiśladoweilościfosforuilipidów.
UCupriavidusnecator,bakteriiwykorzystywanej
doprzemysłowejprodukcjiPHB,związektensta-
nowido80%suchejmasykomórkowej.ZiarnaPHB
otoczonepojedyncząbłonąlipidowo-białkową,
któraoddzielajeodcytoplazmy.Podwzględem
chemicznymPHBjestlipidem,zbudowanychzdłu-
gichłańcuchówestrowozwiązanychresztkwasu
B-hydroksymasłowego.Jednakże,oprócznajpow-
szechniejwystępującegopolimeruzawierającego
monomeryczterowęglowe,znanewytwarzane
przezbakterietegotypupolimery,wktórychliczba
atomówwęglawmonomerzewynosinawet18.Cała
tagrupapolimerów,różniącychsięstrukturąmono-
meruocharakterze3-hydroksykwasu,nosinazwę
poli-B-hydroksyalkanianów(PHA).
DużeskupieniaPHBmająbudowękrystalicz-
ną,aotaczającajejednowarstwowabłonazawie-
rasyntetazę,uczestniczącąwpolimeryzacjireszt
kwasuB-hydroksymasłowego,jakrównież,zależ-
nieodorganizmu,niektórelubwszystkieenzymy
biorąceudziałwdegradacjipolimeru,którydla
bakteriistanowiźródłowęglaienergii.
Cyjanoficyna
Wkomórkachwielugatunkówsinicwystępują
nieobłonioneziarnacyjanoficyny,którezawierają
polipeptydyomasie25-100tys.Da.Polipeptydy
tezłożonejedyniezargininyikwasuasparagi-
nowego,wstosunkumolowym1:1.Kwasaspara-
ginowytworzydługiełańcuchy,adojegoreszt
dołączoneczęsteczkiargininy.Zawartośćcyjano-
ficynyjestszczególniedużawstarychkomórkach
-hodowliwstacjonarnejfaziewzrostuorazwaki-
netachiheterocystach,stanowiącdo10%ichma-
sy.Syntezacyjanoficynyniejesthamowanaprzez
chloramfenikol,cowskazuje,żezachodzionabez
udziałumRNAirybosomów.Cyjanoficynaprzede
wszystkimpełnifunkcjęwewnątrzkomórkowego
zapasuwęglaiazotu,leczsłużyrównieżjakoźró-
dłoenergii,gdyżargininapochodzącazcyjanofi-
cynymoże,zudziałemdihydrolazyargininowej,
ulechydroliziedoornityny,zwytworzeniemATP:
arginina+ADP+P
i+H
2Oornityna+
+2NH
3+CO
2+ATP
Pozasinicamicyjanoficynęwytwarzajątakże
nielicznebakterieheterotroficzne,np.Acinetobac-
tersp.
Globulesiarki
Cechąwieluanoksygennychbakteriifototroficz-
nych(s.163),jakrównieżtlenowychibeztleno-
wychchemolitotrofówjestodkładanieglobul
siarki(GS),powstającejwtrakciewykorzysty-
waniazredukowanychjejformjakodonoraelek-
tronówiźródłaenergii(podrozdz.3.4.3).We-
wnątrzkomórkoweglobulesiarkiuniektórych
sinicprawdopodobnieproduktemdetoksykacji
H
2S,obecnegowśrodowiskutychbakterii.Miej-
sceodkładaniaGSróżnisięuprzedstawicielipo-
szczególnychgruptaksonomicznychnależących
dofototroficznychbakteriisiarkowych.Purpu-
rowebakteriesiarkowezrodzinyChromatia-
ceaeodkładająGSwewnątrzkomórki,najczęściej
wperyplazmie,takjakAllochromatiumvinosum,
alerównieżnatereniecytoplazmy,natomiastzie-
lonebakteriesiarkowe(Chlorobiaceae)orazpur-
purowebakteriesiarkowezrodzinyEctothiorho-
dospiraceaeodkładająjenazewnątrzkomórki.
GlobulesiarkiuChromatiaceaeotaczabiałkowa
błona,podobniejakuwiększościchemotroficz-
nychbakteriiutleniającychsiarkę,któretworzą
wewnątrzkomórkoweglobule.UAllochromatium
vinosumbłonataskładasięzbiałkaSgpA(lub
SgpB)orazmniejszegobiałkaSgpC.BiałkaSgpA
iSgpBmogąsięwzajemniezastępować,coudo-
wodniono,wprowadzającmutacjedokodujących
jegenów.InaktywacjasgpCpowodujepowsta-
wanieznaczniemniejszychglobul,awwyniku
podwójnejmutacjipozbawiającejkomórkęsgpB
isgpCglobulesiarkiniepowstająwogóle.
Wykorzystującrentgenowskąspektroskopięab-
sorpcyjną,wykazanoistnienieconajmniejtrzech
formsiarkiwGS.Wglobulachodkładanychprzez
BeggiatoaalbaorazolbrzymiejbakteriiThiomar-
garitanamibiensisdominująpierścienioweczą-
steczkiośmioatomowe(S8,oktasiarka).Wglo-
bulachnp.Acidithiobacillusferrooxidanssiarka
występujewpostacipolitionianów.Zkolei,uzie-
lonychipurpurowychbakteriisiarkowychsiarka
występujegłówniewpostaciłańcuchówomini-
malnejdługościtrzechatomów,niezależnieodte-
go,czyjestgromadzonawewnątrzkomórki,czyna
zewnątrz.Wwarunkachniedoboruzredukowanych
źródełsiarkiglobulestopniowozanikają,gdyżza-
wartawnichsiarkaulegautlenieniudosiarczanu.
Dlabezbarwnychbakteriisiarkowych(chemolito-
autotrofy)nagromadzonasiarkamożebyćźródłem
energiiidonoremelektronów,adlafototroficznych
bakteriisiarkowychźródłemelektronów.