Treść książki

Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
36
2.Budowaifunkcjekomórkibakteryjnej
białkażelazo-siarkowe,chinon(koenzymQ),cy-
tochrombc
1icytochromc,niezależnieodtego,
czybakteriaprowadzioddychanietlenowe,czy
azotanowe(p.ryc.3.31).Wwarunkachtlenowych
dodatkowofunkcjonujecytochromaa
3,cytochrom
bb
3iterminalnaoksydaza,awwarunkachbeztle-
nowychczteryróżnereduktazy,zktórychtylko
dwieenzymamibłonowymi(s.173).UE.coli
łańcuchtransportuelektronówjestrozgałęziony-
zależnieodstężeniatlenufunkcjonujewnimjedna
zdwóchkońcowychoksydaz.Rozgałęzieniałań-
cuchaoddechowego,stosunkowoczęstospotykane
ubakterii,niewystępująwmitochondriach.
DehydrogenazyNADH,zwanerównieżoksy-
doreduktazamiNADH-Qlubkompleksemodde-
chowymI,związanezwewnętrznąpowierzch-
niąbłonycytoplazmatycznej.Katalizująone
transferelektronówzNADHdochinonu,zrówno-
czesnątranslokacjączterechprotonównazewnątrz
błonycytoplazmatycznej:
NADH+Q+5H
n
+NAD++QH
2+4H
p
+
gdzieQtochinon,aH
n
+iH
p
+-odpowiednio:pro-
tonypobranepoujemnejstroniebłonyiprzeniesio-
nenajejdodatnią,zewnętrznąstronę.Uniektórych
bakterii,np.Klebsiellapneumoniae,kompleksI,
zamiastprotonów,wyrzucanazewnątrzbłonyjony
sodu,generującsiłęsodowomotoryczną.
KompleksIskładasięz14podjednostekbiał-
kowychoróżnychfunkcjach.Podjednostkitenoszą
nazwyodNuoAdoNuoN(lubodNqo1doNqo14)
idzieląsięnadwiegrupy.Pierwszaznich(NuoB-
-GorazNuoI)obejmujebiałkaperyferycznezawie-
rającepodjednostkiniosącewszystkieznanegrupy
redokskompleksuI.Dodatkowo,białkoNuoFza-
wieramiejscewiązaniaNADH,abiałkaNuoB
iNuoDodpowiedzialnezawiązaniechinonów.
Pozostałebiałka,NuoA,NuoHiNuoJ-N,hy-
drofoboweitworzątransbłonowedomenywbłonie
cytoplazmatycznej.Najprawdopodobniejwiążąone
(NuoH,NuoLiNuoM)chinonyorazuczestniczą
wtranslokacjiprotonów(lubNa+).Układpodjedno-
stekbiałkowychwbakteryjnychkompleksachIza-
zwyczajprzypominaliteręnL”,chociażuEsche-
richiacolijestbardziejzbliżonydopodkowy.
Zbiałkamizwiązanelicznegrupyprostetyczne
-przynajmniejjedenmononukleotydflawinowy
(FMN)ido9ugrupowańżelazo-siarkowych.
Jakwspomniano,elektronyprzekazywa-
neprzezdehydrogenazydochinonów,związ-
kówocharakterzelipidowymidużejruchliwości
wbłoniecytoplazmatycznej.Chinonymająhy-
drofobowełańcuchyizoprenoidowe.Liczbapod-
jednostekizoprenowychwynosiod6do10.Bak-
teriezwyklewytwarzajądwarodzajechinonów
uczestniczącychwoddychaniu,ubichinon(UQ),
któryrównieżwystępujewmitochondriach,oraz
menachinon(MQ,syn.MK),aE.colidodatkowo
demetoksychinon(DMQ).Menachinony,które
pochodnymiwitaminyK,różniąsięodubichino-
nówobecnościąpierścieniabenzenowegozamiast
dwóchgrupmetoksy.Mająoneniższypotencjał
elektrochemicznyniżubichinonyiwykorzysty-
wanegłówniewoddychaniubeztlenowym.Sinice
(cyjanobakterie)wykorzystujązaśplastochinon.
Chinonypośrednicząwprzekazywaniuelek-
tronówpomiędzydwomarodzajamistatycznych
kompleksówbiałkowychwbłonie,tojestodde-
hydrogenazdocytochromów.Grupąprostetyczną
tychostatnichjesthem,takisamjakwmioglobinie
ihemoglobinie.Cytochromydzielisięnaklasy,za-
leżneodwystępowaniawnichhemua,b,c,dlubo.
Cytochromydiowystępująjedynieuorganizmów
prokariotycznych.Uniektórychbakteriiwystępu-
równieżcytochromybdibo,zawierającehemb
idodatkowoalbohemo,albod.Hemycytochro-
mówcpołączonewiązaniemtioeterowymzresz-
tamicysteinywbiałku.Cytochromyzazwyczaj
występująwzespołach.Reduktazacytochromowa,
zwanakompleksemIII,składasięzcytochromów
bic
1orazbiałkażelazo-siarkowego.Bakteryjne
końcoweoksydazybardzozróżnicowane.Naj-
ważniejszeróżnicedotycząnaturyutlenianychsub-
stratów(np.chinol,cytochromc),stosunkudotlenu
itego,czydziałająjakopompyprotonowe.
Wyrzucaniuprotonównazewnątrzbłonycy-
toplazmatycznejtowarzyszypowstaniegradientu
elektrochemicznego(ΔPH+)wpoprzekbłony,zwa-
negorównieżsiłąprotonomotorycznąΔπ(PMF,
ang.protonmotiveforce).Jakwyżejwspomniano,
wpewnychwarunkachmożepowstaćsiłasodo-
womotoryczna.Siłaprotonomotorycznamożebyć
wykorzystanabezpośrednio,wprocesachtrans-
portulubruchubakteryjnego(s.82),lubpośred-
nio,powytworzeniuzjejudziałemATP.Wtym
procesiebiorąudziałbiałkabłonycytoplazmatycz-
nej,zwanesyntazamiATPtypuF,aściślejF
1F
0.
CzęśćF
1wykazujeaktywnośćATPazyiskładasię
zpięciupodjednostekwstosunkustechiometrycz-
nymO
3B
3YδS,ołącznejmasieokoło380kDa.Na
częśćF
0(150kDa)składająsiętrzypodjednostki,
wstosunkua
1b
2c
10+/-10.Wszystkiegenykodujące