Treść książki
Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
402
ROZDZIAŁ12
Transportprzezbłony
Rys.12.5.Gradientelektrochemiczny
składasięzdwóchsiłskładowych.
Wypadkowasiłanapędowa,którama
zdolnośćdoprzemieszczanianaładowanej
substancjirozpuszczonejprzezbłonę
komórkową–jejgradientelektro-
chemiczny–jestsumąsiływynikającej
zgradientustężeńsubstancjirozpuszczonej
isiłypotencjałubłonowego.Potencjałbło-
nowyjesttuwyrażonywpostaciznaków+
i–poobustronachbłony.Szerokośćzielonej
strzałkiprzedstawiawielkośćgradientu
elektrochemicznego.(A)Gradientstężeń
ipotencjałbłonowywspółdziałają,zwięk-
szającsiłęnapędzającąprzemieszczaniesię
substancjirozpuszczonejwpoprzekbłony.
JesttakwprzypadkuNa+.(B)Potencjał
błonowyprzeciwdziałagradientowistężeń,
zmniejszającelektrochemicznąsiłę
napędową.TakjestwprzypadkuK+
błona
plazmatyczna
(A)
akwaporyna
cząsteczki
(B)
wody
błona
Rys.12.6.Cząsteczkiwodyszybko
dyfundująprzezkanałyakwaporyny
wbłoniekomórkowejniektórych
komórek.(A)Każdykanałakwaporyny,
przypominającykształtemklepsydrę,
tworzyporwdwuwarstwie,umożliwiając
selektywneprzejściecząsteczekwody.
Przedstawionanarysunkuakwaporyna
jestbiologicznieaktywnymtetramerem.
(B)Natymobrazie,pochodzącym
zsymulacjidynamikimolekularnejwczasie
rzeczywistym,możnazobaczyćczterykolumny
cząsteczekwody(niebieskie)przechodzące
przezporytetrameruakwaporyny(nie
pokazano).Zaznaczonajestprzestrzeń,
wktórejznajdujesiębłonakomórkowa
(B:zaczerpniętozB.deGrootiH.Grubmüller,
Science294:2353–2357,2001)
(A)
+++
+
+
+
++
+
+
+
+
+
+
ZEWNĄTRZ
+
NA
(B)
+++
+
+
+
+
błona
komórkowa
–––
gradientelektro-
–
–
WEWNĄTRZ
–
+
+
+
+
+
+
+
+
+
–––
–
–
–
+
gradientelektro-
chemiczny,gdy
chemiczny,gdy
potencjałbłonowy
potencjałbłonowy
igradientstężeń
igradientstężeń
działająwtym
działająwprzeciw-
samymkierunku
nychkierunkach
Siławypadkowakierującaprzemieszczaniemsięnaładowanychsubż
stancjiprzezbłonęskładasięwięczdwóchsiłskładowych,zktórych
jednawynikazgradientustężeń,adrugazpotencjałubłonowego.Tasiła
wypadkowa,określanajakogradientelektrochemiczny,determinuje
kierunektransportubiernegoprzezbłonę.
Dlapewnychjonównapięcieelektryczneigradientstężeńdziaławtym
samymkierunku,tworzącwzględniesilnygradientelektrochemiczny
(rys.12.5A).TakjestnaprzykładwprzypadkuNa
+
,któryjestnaładoż
wanydodatnioiktóregostężeniejestwyższenazewnątrzkomórkiniż
wjejwnętrzu(patrztab.12.1).Dlategoteż,gdytylkopojawisiętakamożż
liwość,Na
+
będziedążyłdowejściadokomórki.Gdynapięcieelektryczne
igradientstężeńdziałająwprzeciwnychkierunkach,wypadkowygradient
elektrochemicznymożebyćmały(
rys.12.5B
).TakjestwprzypadkuK
+
,
którywystępujewznaczniewyższymstężeniuwewnętrzukomórek,
gdziepotencjałspoczynkowyjestujemny.Gdykomórkisąwstaniespoż
czynkowym,K
+
mamałygradientelektrochemicznywpoprzekbłony.
WypadkoweprzemieszczanieK
+
przezbłonyjestzatemniewielkie,nawet
gdykanałyK+sąwstanieotwartym.
Wodaprzemieszczasięwpoprzekbłonkomórkowych
zgodniezjejgradientemstężeń–procesten
nazywamyosmozą
Komórkiskładająsięgłówniezwody(zazwyczajokoło70%masy),awięc
ruchwodyprzezbłonykomórkowemazasadniczeznaczeniedlażycia.
Ponieważcząsteczkiwodysąmałeinienaładowane,mogąbezpośrednio
dyfundowaćprzezdwuwarstwęlipidową(patrzrys.12.2).Jednakżetakie
przemieszczaniesięcząsteczekwodyzachodzistosunkowowolno.Nież
którekomórkizawierająwswojejbłoniewyspecjalizowanekanałynazwane
akwaporynami,któreułatwiajątransportwody(rys.12.6iflm12.1).
Wprzypadkuwielukomórek,takichjaktewnerkachiwróżnychgruczoż
łachwydzielniczych,akwaporynysąniezbędnedlaichfunkcji.
Nasuwasięjednakpytanie,czywprzypadkuwypełnionychwodąkomóż
rekwśrodowiskuwodnymcząsteczkiwodywykazujątendencjędo
wchodzeniadokomórki,czyteżdojejopuszczania?Jakzobaczyliśmy
wtab.12.1,wkomórcepanująwysokiestężeniasubstancjirozpuszczoż
nych,wtymwielunaładowanychcząsteczekijonów.Zatemcałkowite
stężeniesubstancjirozpuszczonychwewnątrzkomórki–zwanerówż
nieżjejosmolarnością–naogółjestwyższeodstężeńtychsubstancjina
zewnątrzkomórki.PowstałygradientosmotycznymożeHwciągać”wodę
dokomórki.Przechodzeniecząsteczekwodyzgodniezjejgradientem
stężeń–zobszaruoniskimstężeniusubstancjirozpuszczonej(wysokie
stężeniewody)doobszaruowysokimstężeniusubstancjirozpuszczonej
(niskiestężeniewody)–nosinazwęosmozy.
