Treść książki

Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
14
llNaturawirusów
ramekodczytu(ORF)lubzpojedynczejramkiod-
czytu,wktórejjestzakodowanychkilkabiałek.Takie
policistronowecząsteczkimRNAwkomórceeuka-
riotycznejzachowująsięfunkcjonalniejakmono-
cistronowe.Wirusywtymceluwykorzystująkilka
różnychstrategii,jaknp.:supresjękodonustop,synte-
subgenomowychmRNA,syntezępoliproteinyina-
stępniejejprzecinaniedopojedynczychbiałekfunk-
cjonalnych,przesunięcieramkiodczytu(rys.1.23).
DlawiększościwirusówogenomietypuRNAme-
chanizminicjacjireplikacjijestsłabopoznany.
5’
ORF1
a
ORF2
ORF2
b
3’
1
5’
ORF1
a
3’
5’
ORF2
2
3’
b
5’
ORF1
3’
3
5’
ORF1
a
ORF2
3’
b
4
123423423
1A
1’A
2A
2’A
3A
5
Rys.1.23.Strategiekodowaniaiekspresjiwirusowychgenów
nanici(+)ssRNA.1-naniciRNAkodowanedwieramkiod-
czytu.Białkoajestsyntetyzowanenanicigenomowej;b-zsub-
genomowegoRNA;2-genomjestpodzielonyikażdaznicikodu-
jeinnebiałko;3-informacjagenetycznajestkodowanawjednej
ramceodczytu,wwynikutranslacjinicigenomowejpowstajepo-
liproteina,którajestciętaprzezproteazydobiałekfunkcjonalnych;
4-strategiasupresjikodonustop.NamatrycyniciRNApowsta-
jebiałkoaib.BiałkobmatakisamkoniecN,jakaipowstaje
wwynikusupresjikodonustopwORF1;5-odczytywanieinfor-
macjigenetycznejrozpoczynasięwinnymmiejscunici,copro-
wadzidosyntezybiałekoodmiennymskładzieaminokwasowym
(1A,2A,3Ai1′A,2′A)
[Napodstawie:HullR.,MathewsPlantVirology,ed.4.AcademicPress,
SanDiego,USA2002]
1.4.2.(–)ssRNA
Wirusowygenom(-)ssRNAtworzywwirionierybo-
nukleinowykompleks,wskładktóregowchodzipoli-
merazaRNAzależnaodRNAorazbiałkadodatkowe
(np.NP).Komplekstakijestbardzostabilnyiodpor-
nynadziałanieRNaz.Wprzypadkuwirusagrypykaż-
dyjegosegmenttworzyrybonukleinowykompleks
zdołączonymidoniciRNAlicznyminukleoprotei-
nami(NP)orazheterotrimerycznąpolimerazą(PA,
PB1iPB2),związanązzachowawczymkońcemnici
vRNA.Wnukleokapsydzienić(-)ssRNAjestprzepi-
sywanananićkomplementarną,którabierzeudział
wpierwszejtranskrypcjiorazreplikacjiwirusowego
RNA.NowosyntetyzowanywirusowyRNA(vRNA),
jakrównieżformypośredniecRNAstabilizowa-
neprzezbiałkawirusowenatychmiastpozakończe-
niusyntezy.Zapobiegatoparowaniuzasadpomiędzy
matrycąajejproduktem,coumożliwiaichwykorzy-
staniewdalszejsyntezie.Składkompleksówrepli-
kującychniciwirusówogenomiesegmentowanym
iniesegmentowanym(-)ssRNAróżnisię.
Uwirusów(-)ssRNAzgenomemsegmentowanym
rybonukleinowykompleksjestzwiązanyzkażdąnicią
genomowegoRNA.Wirusyteniepotrafiąsyntety-
zowaćstrukturykap.Kapwrazzkrótkimodcinkiem
nukleotydowymod10-20nukleotydówjestodcinany
odkońca53nicikomórkowegomRNA.Wprocesietym
bierzeudziałwirusowykomplekstranskrypcyjno-re-
plikacyjny,którymarównieżaktywnośćendonukleoli-
tyczną.Kap,zkrótkimodcinkiemnukleotydowymjest
przyłączanydokońca33niciwirusowegoRNAisłu-
żyjakostarterdlapolimerazywprocesietranskrypcji
wirusowegomRNA.NićmRNAwirusów(-)ssRNA
jestnaobukońcachmodyfikowana(koniec53makap,
33poli(A)inieulegaskładaniudoRNP).Podczas
zmianytranskrypcjiwirusowegoRNAnareplikację
dochodzidozahamowaniaprocesówmodyfikacjiipo-
liadenylacjiniciRNA.Ważnąrolęwreplikacjiwiru-
sowegoRNApełnibiałkoNP.Możeonooddziaływać
zpolimerazązmieniającjejaktywnośćorazzapobie-
gaćdegradacjicRNAtworzącrybonukleinowykom-
pleks(patrzrozdz.3.8).Każdygenomowysegment
uleganiezależnejreplikacjiitranskrypcji.
Uwirusów(-)ssRNAogenomieniesegmentowa-
nymgenomowy(-)ssRNAjesttranskrybowanydo
mRNAnawczesnymetapieinfekcji.Transkrypcjaroz-
poczynasięnakońcu33nicigenomowejRNAijestpro-
wadzonaprzezwirusowąpolimerazędomiejscpo-
liadenylacji.Podczastranskrypcji(kotranskrypcyjnie)
syntetyzowanajeststrukturakapnakońcu53nici.
ProcesmodyfikacjicząsteczekmRNA,anastępnie