Treść książki
Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
24
llNaturawirusów
patogena(PRRs,ang.patternrecognitionreceptors)
zodpowiednimiligandami(czynnikamizakaźnymi,
komórkamiczycząsteczkami).DoPRRsnależąm.in.:
receptorFc,CR3(CD11b/CD18),receptormannozy
czyreceptorytypuToll(ang.Tolllike),dziękiktó-
rymmożliwejestrozpoznaniestruktur-bakteryjnych
(lipopolisacharydów,peptydoglikanulubflageliny)
orazcałychkomórekbakteriinieopłaszczonych,jak
iopłaszczonychprzeznp.przeciwciała.Poutworze-
niukompleksureceptor-liganddalszewnikaniezale-
żyodcytoszkieletuaktynowegoiwymagaaktywności
białekwiążącychaktynę(Arp2/3,dynaminy2),bia-
łekregulującychwchłanianie(białekzrodzinyRho/
/GTPazy),kinaz(PI3K,Hck)orazfosfolipazyCicho-
lesterolu.Zostajeuformowanypęcherzyk-fagosom,
którynastępniełączysięzlizosomemformująctym
samymfagolizosom,wktórymdochodzidotrawienia
pobranychcząsteczek/mikroorganizmów.
Fagocytozajestwykorzystywanaprzezwirusa
opryszczkipospolitej(HSV
,ang.Herpessimplexvirus)
imimiwirusapełzakaAcanathamoebapolyphaga
(APMV
,ang.Acanathamoebapolyphagamimivirus).
1.;.WEWNĄTRZKOMÓRKOWY
TRANSPORTWIRUSÓW
Endosomysądlawirusówwygodnymiszybkimśrod-
kiemtransportuprzezbłonękomórkowąicytoplazmę.
Zapewniająimrównieżochronęprzedukłademimmu-
nologicznymgospodarza.Matoszczególneznacze-
niewprzypadkuwirusów,którereplikująsięwjądrze
komórkowym.
Ważnąrolęwtransporciewirusówdostarczanych
doendosomówpełniąendosomalnepęcherzykitrans-
portujące-ILV(ang.intraluminalvesicles),zwane
pęcherzykamiwewnątrzbłonowymi.ILVpączkujądo
światłaendosomu,tworzącciaławielopęcherzyko-
we-MVB(ang.multivesicularbodies),wtensposób
endosomwczesnyprzekształcasięwendosompóźny.
Wtworzeniutychpęcherzyków,formowaniuciał
MVBidojrzewaniuendosomów,uczestnicząkom-
pleksybiałekzwiązanychzendosomami-ESCRT
(ang.endosomalsortingcomplexesrequiredfortrans-
port).Domenycytoplazmatycznebiałektransportowa-
nychdopęcherzykówILVsączęstomonoubikwityno-
wane.KompleksyESCRTsązdolnedorozpoznania
iwiązaniasięzmonoubikwitynowanymidomenami
sortowanychbiałek.Poznanokilkarodzajówkomplek-
sówESCRT:ESCRT0,ESCRTI,ESCRTII,ESCRTIII.
PęcherzykiwewnątrzbłonoweILVmogąbyćwy-
korzystywaneprzezniektórewirusyjakobezpieczny
środektransportuichnukleokapsydówdoodpowied-
nichmiejscwkomórce,m.in.wirusaVSV(ang.Vesi-
cularstomatitisvirus)doobszarówokołojądrowych
wceludalszejreplikacjiichmateriaługenetycznego.
Endosomytodynamiczneorganellekomórkowe,
którekontrolująsortowaniebiałekwkomórce.Wpro-
cesietym,opróczESCRT,którerozpoznająmonoubi-
kwitynowanebiałkaitransportująjedodegradacji,
wlizosomachuczestnicząrównieżinnekompleksy
białkowe,m.in.RetromeriRetriwer,któresąodpo-
wiedzialnezakierowaniebiałekdobłonykomórko-
wejlubaparatówGolgiego.Kompleksytemogąbyć
wykorzystywaneprzezwirusynakażdymetapiecyklu
replikacyjnego,równieżwichtransporciewewnątrz-
komórkowym.Przykłademjestwirusbrodawczaka
ludzkiego,któregomałebiałkokapsyduL2wiążesię
zarównozkompleksemRetromer,jakiRetriwer,aod-
działywaniateułatwiająuwalnianieL2zendosomów
iwspomagająjegotransportdojądrakomórkowego.
Istotneznaczeniewtransporciewirusawkomórce
odgrywarównieżcytoszkieletkomórki.Filamentyakty-
noweimikrotubulewykorzystywanesąnaróżnych
etapachcyklureplikacyjnegowirusów.Poszczególne
elementycytoszkieletuuczestnicząwwewnątrz-
komórkowymtransporciewirionówlubichczęści
składowych,zarównodomiejscareplikacji(wcyto-
plazmielubjądrzekomórkowym),jakipodczasuwal-
nianiawirionówpotomnych.Elementywirusawendo-
somachsątransportowanezudziałemmikrotubuldo
wyspecjalizowanychstruktursortujących(głównie
aparatuGolgiego),skąddostarczanyjestdomiejsc
przeznaczenia.Podczaszakażeniawirusowegomoże
dojśćdopolimeryzacjilubfragmentacjiwłókiencyto-
szkieletu,możliwajestrównieżichreorganizacjalub
nawetcałkowitezniszczenie.
1.9.SKŁADANIEIUWALNIANIEWIRIONÓW
POTOMNYCHZKOMÓRKI
WiększośćwirusówRNAreplikujesięwcytozolu.
WirusyDNAnatomiast,zwyjątkiemnp.poxwirusów
iirydowirusów,replikująsięwjądrzekomórkowym.
Abydostaćsiędojądrakomórkowegowirusymuszą
pokonaćbarierę,którąjestotoczkajądrowa.Wotocz-
cejądrowejwystępująporywielkości25nm,które
umożliwiająwniknięciedośrodkajądratylkomałych
wirusów,takichjaknp.parwowirusy.Większośćwiru
-
sówprzeddostaniemsiędojądraulegaodpłaszczeniu
idojądratransportowanyjestnajczęściejtylkomate-
riałgenetycznywirusawtowarzystwiebiałekwiruso-
wychmającychsygnałlokalizacjijądrowej.Niektóre
