Treść książki
Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
6–receptornieczynny(wgM.FitzGeralda).
Dotychczasznanesądwiegrupysubstancjiprzekaźnikowych,amianowicieacetylocholina(ACh)iaminybiogenne–katecholowe,doktórychnależynoradrenalina
(NA),adrenalina,dopaminaiserotonina.Doinnychsubstancjichemicznych,którymprzypisujesięfunkcjeneuromediacyjne,należą:kwasglutaminowy,
kwasasparaginowy,glicyna,substancjaPiinne.Sąonewytwarzanewciałachkomóreknerwowychlubwczęściachpresynaptycznych,amagazynowane
wpęcherzykachpresynaptycznych.Impulsbioelektrycznyjestzbytsłaby,abyprzejśćprzezszczelinęsynaptyczną.Nadejścieimpulsuuwalniajedyniezczęści
presynaptycznejokreślonąilość(quantum)mediatora.Przesuwasięonprzezszczelinęprzekazującimpulsdoczęścipostsynaptycznej,doktórejprzenika,ulegającwniej
następnierozpadowiiwchłonięciu.
Podstawowącechąsynapsychemicznejjestjejasymetria,gdyżwielkośćczęścipre-ipostsynaptycznejjestróżna.Pokrywającejebłonywykazującharakterystyczne
zgrubieniaizagęszczenia,noszącenazwycytoplazmatycznychzagęszczeńpre-ipostsynaptycznych.Ichszerokośćbywadośćróżnaijestjednymzkryteriów
różnicowaniaposzczególnychsynaps.Wyróżniamytzw.typI(Graya),charakteryzującysięszerokimzagęszczeniempresynaptycznym,osiągającymwartośćdo80nm,i
szerokimzagęszczeniempostsynaptycznym(do50nm)orazszerokąszczelinąsynaptyczną.WtypieIIszerokośćzagęszczeniapresynaptycznegodochodzido60nm,
azagęszczeniapostsynaptycznegozaledwiedo10nm,równieżwąskajestszczelinasynaptyczna.Istniejehipoteza,żesynapsytypuIsąpobudzające,asynapsytypu
IIhamujące.
Noradrenalinapośredniczywsynapsacheferentnychczęściwspółczulnej,acetylocholina–wsynapsacheferentnychsomatycznychiczęściprzywspółczulnejoraz
wobrębiesynapsmiędzyneuronalnych(wewnętrznych)zarównowukładzieautonomicznym,jakiwsomatycznym.Wzależnościodrodzajuwytwarzanegomediatora
wyróżniasięwięcneuronyisynapsykatecholaminergiczne(noradrenalinaidopamina),serotoninergiczne(np.wjądrzepasmasamotnego)orazcholinergiczne.
Noradrenalinajestrozkładanaprzeztlenowąmetylotransferazękatecholową(COMT).Wbłoniekomórkowejkomóreknarządówwystępujądwarodzajereceptorów
wrażliwychnanoradrenalinę.Jesttoreceptoralfa(skurczmięśnigładkich)ireceptorbeta(rozkurczmięśnigładkich).Acetylocholinadziałarównieżnareceptorywbłonie
komórkowejkomóreknarządów.Wiążesięonaztzw.receptoremmuskarynowymlubnikotynowym.Niektórelekiwybiórczoblokująjedenztychreceptorówwrażliwych
naacetylocholinę.
Terminy:adrenergicznyicholinergicznyniezawszeodpowiadająpojęciuczęściwspółczulnejiprzywspółczulnej,gdyżnp.włóknazazwojowewspółczulneunerwiające
gruczołypotowewydzielająnaswychzakończeniachacetylocholinę.Sąteżnerwyautonomiczne,np.nerwytrzewnewydzielającezarównonoradrenalinę,jak
iacetylocholinę.
Wzależnościodtego,jakaczęśćkońcowegoodcinkaaksonuwchodziwpołączeniasynaptyczne,wyróżniamysynapsykońcowe,wktórychkomórkaprzekazująca
bodziecreprezentowanajestprzezkolbkękońcową,bądźteżtzw.synapsy„enpassant”,wktórychkońcoweodgałęzienieaksonuwytwarzawswoimprzebiegukilka
zakończeńsynaptycznychzdendrytemlubzperykarionemkomórkiodbierającejimpuls.Sąoneszczególnieczęstewkorzemóżdżkuorazwzakręciehipokampa.
Terodzajesynapsokreślanesąjakosynapsyproste.Pozanimiwyróżniasiętzw.synapsyzłożone,występującerównieżwwieluodmianach,np.jakotzw.synapsy
seryjne,wktórychzespoleniasynaptycznepowstająmiędzykolbkamikońcowymilubtzw.synapsyodwzajemnione(wymienne),wktórychobiestrukturyzakończenia
synaptycznegomogąjednocześnieprzekazywaćimpulsiodbieraćgo.Jeszczebardziejzłożonąodmianąsątzw.kłębkisynaptyczne.
Wsynapsachelektrycznychszczelinysynaptycznesąwąskie,mająniewięcejniż10nmszerokości,najczęściej2nm.Wypełnionesązwartymmateriałem,którego
składniejestzbytdobrzepoznany.Badaniazapomocąmikroskopuelektronowegowykazały,żejesttoukładosmofilnych,promieniścierozchodzącychsięprzedziałów,
dzielącychsięnajeszczemniejszeprzestrzenie.Przejścieimpulsuprzezsynapsęodbywasiętunatychmiast,bezopóźnienia,jakiewystępujewsynapsachchemicznych
(opóźnieniesynaptycznewynoszące1/
2tysięcznejczęścisekundy).Synapsyelektrycznewystępująwtychstrukturachukładunerwowego,którewiążąsięzzachowaniami
wymagającymibardzoszybkiegoprzekazywaniaimpulsów,np.zgniewem,ucieczką.Najczęściejsątorównieżsynapsyaksono-dendrytyczne.Czynnościowo
charakteryzujejedwukierunkowyprzepływimpulsów.
Wniektórychsynapsachzamiastzwykłegomediatorajestwytwarzanyzwiązek,któryutrudniaprzechodzenieimpulsuprzezszczelinęsynaptyczną,tzw.
mediatorhamujący.Wmózgowiujestnimnp.kwasgammaaminomasłowy(GABA).Przewodzenieimpulsunastępujetutylkowtedy,gdyprocespobudzeniauzyska
przewagęnadprocesemhamowania(synapsyhamujące).
Synapsymogąrównieżznaczniesięróżnićkształtemstykającychsięczęścineuronu.Ztegopunktuwidzeniawyróżniasięsynapsypłytkowe,kolcowe,kłębuszkowe
imieszane.
Nasynapsyeferentnedziałająniektórejady,np.jadwytwarzanyprzezpałeczkętężca(Clostridiumtetani).
PRZEWODZENIESYNAPTYCZNE
Przewodzeniesynaptyczneróżnisięodprzewodzeniawzdłużwłókiennerwowychtym,żeodbywasięzapośrednictwemzwiązkówchemicznych.Głównymi
neuroprzekaźnikami(neurotransmitterami)są:noradrenalina,acetylocholina,dopamina,serotonina,kwasgammaaminomasłowy(GABA),substancjaP(polipeptyd)
iglicyna.Przewodzenieodbywasięwskutekzsumowaniapodprogowychbodźcówzwielusynaps.Dziękiprocesomhamowaniapre-ipostsynaptycznegopołączeniamają
zdolnośćkontrolizwrotnejswoichczynności.Mediatorychemiczneprzenosząpobudzenieprzezzwiększenieprzepuszczalnościdlajonówsodulubhamująjeprzez
zwiększenieprzepuszczalnościbłonypostsynaptycznejdlajonówchloru,copowodujestabilizacjępotencjałuspoczynkowego.Złożonośćpołączeńsynaptycznychpozwala
wpływaćnaneuronprawienieograniczonejliczbieoddziaływańidecydowaćoczęstościpobudzeń.Jesttopodstawaintegracjiukładunerwowego,zdolnościmyślenia,
czuciaiczynnościruchowych.
Każdyneuroprzekaźnikjestuwalnianyzpęcherzykówsynaptycznychdoszczelinysynaptycznej,gdziemożealbodepolaryzować,albostabilizowaćbłonę
postsynaptyczną.Następniejestusuwanywwynikuaktywnegotransportuzwrotnego,albozostajerozłożonyzapomocąspecyficznychdladanegoneuroprzekaźnika
enzymów.Receptorybędącebiałkamizwiązanymizbłonąsynaptycznąsąspecyficznedlakażdegoneuroprzekaźnikalubjegoanalogówiwystępująwnadmiarze
wstosunkudoilościuwolnionegopodwpływempojedynczegoimpulsuneuroprzekaźnika.Wydajesię,żeilośćdochodzącychimpulsówmożewpływaćnaliczbę
receptorów(uczeniesię).
Działanieneuroprzekaźnikówmożebyćhamowanelubwzmacnianeprzezleki.Ogólnezasadysąpodobnedlawszystkichneuroprzekaźników.Działanieich
ulegawzmocnieniu,jeżelidostarczonesązwiększoneilościichprekursorów,wobecnościzwiązkówregulującychichuwalnianie,popodaniuantagonistydanego
receptoralubteżzahamowaniujegowychwytywaniazwrotnego.Zmniejszenieichdziałaniajestnastępstwemzmniejszeniasyntezyneuroprzekaźnika,zablokowania
jegouwalnianialubzablokowaniaodpowiednichreceptorów.
Wpojedynczymneuroniemożewystępowaćwięcejniżjedenpeptyd,copoddajewwątpliwośćklasycznąteorięDalea:„jedenneuron–jedentransmitter”.Związek
odgrywającyrolęneuroprzekaźnikawjednymmiejscu,winnymmożedziałaćjakoneuromodulatorlubneurohormon.Wydajesięteżprawdopodobne,żetensamneuron
możeuwalniaćzarównoneuroprzekaźnik,jakineuromodulatory.Obecnieniemożnadokładniezakwalifikowaćposzczególnychzwiązkówdoneuroprzekaźników,
neuromodulatorówlubneurohormonów.
Stężenieneuroprzekaźnikówmożebyćróżne.NaprzykładwchorobieParkinsonastężeniedopaminyjestzmniejszone,awschizofreniizwiększone,zmniejszenie
stężenianoradrenalinyobserwujesięwdepresji,podobniejakstężeniaserotoninywbezsenności.SubstancjaPodgrywarolęwprzekazywaniubodźców
bólowych,somatostatynamamniejszestężeniewchorobieAlzheimera.
TKANKAGLEJOWAIJEJCZYNNOŚĆ
Wysokozróżnicowanekomórkiukładunerwowegoutraciłyzdolnośćzapewnieniasobiepodstawowychfunkcjiżyciowych.Rolętęprzejęłykomórkitkankiłącznejukładu
nerwowego–komórkitkankiglejowej,tzw.gliocyty*(neuroglia);wedługVirchowa(1860)„nerwyklejące”.
Komórkiglejowewystępująwcałymośrodkowymukładzienerwowym,tzw.gliocytyośrodkowe,tworząctrójwymiarową,gąbczastąstrukturę,wktórejjamkachleżą
komórkinerwoweinaczyniakrwionośne.Tkankęglejowąwośrodkowymukładzienerwowymmożnapodzielićnamakroglej,oligodendrocytyimikroglej.Znane
sąrównieżgliocytyobwodowetworząceneurolemę(osłonkęSchwanna).Wszystkiekomórkitkankiglejowej(zwyjątkiemmikrogleju)pochodzązektodermy.
Najliczniejszymikomórkamimakrogleju(macroglia)sąastrocyty[14](astrocytus),komórkiobardzolicznychwypustkach,przyczymwzależnościodrodzajuwypustek
wyróżniasięastrocytyprotoplazmatyczne(astrocytusprotoplasmaticus)iwłókniste(astrocytusfibrosus).
Astrocytyprotoplazmatyczneiwłókniste(„komórkigwiaździste”)pełniąfunkcjępodporowąiizolującąorazodgrywająważnąrolęwprzemianiemateriikomórek
