Treść książki

Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
30
2.Budowaifunkcjekomórkibakteryjnej
oznaczamigracjęwgłąbwody).Umożliwiato
bakteriiutrzymywaniesięwtlenowej-beztlenowej
strefieprzejściowej,gdziewarunkidojejprzeżycia
optymalne.
Wostatnichlatachzsekwencjowanogenomy
licznychbakteriimagnetotaktycznychistwierdzo-
no,żewiększośćgenówodpowiedzialnychzatwo-
rzenieifunkcjemagnetosomówznajdujesięwzor-
ganizowanym,choćniestabilnym,obszarzegenomu,
agłówneznichkonserwowaneubardzowielu
różnychgatunkówbakteriimagnetotaktycznych.
Obszartennosinazwęwyspymagnetotaktycznej
(MAI,ang.magnetotacticisland)icharakteryzuje
sięcechamitypowymidlainnychwyspgenomo-
wych(s.331).Zajmujeonznaczącączęśćgenomu,
np.wszczepieMAB-1M.magnetotacticumMAI
stanowi2%całejpuligenów.Analizamutacyj-
na18genówwtymklastrzewskazuje,żekażdy
znichpełniistotnefunkcjezwiązanezpowstawa-
niemifunkcjonowaniemmagnetosomów.Sercem
MAIjestoperonmamABEkonserwowanyuwielu
gatunkówbakteriimagnetotaktycznych.Niektóre
genykodująbiałka,któremająwpływnawielkość
imorfologiękryształówmagnetytu.
2.3.5.Karboksysomyienterosomy
Wkomórkachwszystkichsiniciwielubezwględ-
nychchemoautotrofówwystępująwielościenne
ciałkainkluzyjne.Pierwszekarboksysomywykry-
towroku1956usinicyPhormidiumuncinatum
inazwanojeciałamipolihedralnymi.Porazpierw-
szywyizolowanoje17latpóźniejzbakteriisiarko-
wejHalothiobacillusneapolitanusiwykazano,że
ciałka(organelle)tewypełnionekarboksylazą/
oksygenaząrybulozo-1,5-bisfosforanową(rubisco),
nazwanojezatemkarboksysomami.Typowekar-
boksysomymająwielkośćod80do120nm,choć
średnicakarboksysomówtypuB(p.niżej)sinicy
Spirulinaplatensissięga500nm,iwprzekroju
regularnymisześciokątami.oneotoczonejedno-
warstwowąosłonkąbiałkowąogrubości3-4nm,
wktórejwystępujądrobnepory.Prawdopodobnie
umożliwiająonedyfuzjęsubstratów(HCO
3
-iry-
bulozo-1,5-bisfosforanu)dokarboksysomu,ana-
stępnieprzejścieproduktu(3-fosfoglicerynian,
3PGA)docytoplazmy,gdzie3PGAwchodzido
cykluCalvina(s.183).
Badaniazostatnichlatwykazałyistnie-
niedwóchtypówkarboksysomówiβ),zbu-
dowanychzodmiennychbiałekstrukturalnych
izawierającychinnytyprubisco(odpowiednio1A
i1B),wzwiązkuzczymsinicemożnapodzielić
nadwiegrupy:O(żyjącewoceanach)iB(pozosta-
łesinice).GenyrubiscosinicgrupyOiautotrofów
należącychdotypuProteobacteriaspokrewnio-
ne,natomiastgenyrubiscosinicBwykazująpo-
krewieństwozgenamiroślinwyższych(rubisco
1B).Tenfilogenetycznypodziałpopartyjestobser-
wacjamidotyczącymiskładubiałekkarboksyso-
mów,kodowanychprzezróżnegeny-operoncso
(karboksysomyO)ioperonccm(karboksysomyB).
KarboksysomyBzreguływiększeniżO.
Wnegatywowobarwionychnienaruszonych
karboksysomachOwidaćposzczególnecząstecz-
kiholoenzymuzłożonegoz8dużychi8małych
podjednostek(s.185).Wniektórychpreparatach
cząsteczkienzymuułożonewsposóbparakry-
staliczny.Wydajesię,żewnętrzekarboksysomów
Bjestznaczniemniejzorganizowane.Zrubisco
związanychjestprzynajmniejsiedembiałek,zktó-
rychpięćtworzyosłonkębiałkowąkarboksysomu
H.neapolitanus.BiałkoCsoS3maaktywnośćan-
hydrazywęglanowej.Pochodzenieewolucyjne
tegoenzymuwydajesięodrębneodwszystkich
znanychenzymówtejklasyuinnychorganizmów,
zarównopro-,jakieukariotycznych.Karboksyso-
mysiniczbudowanewpodobnysposób,leczba-
danianadnimiutrudnione,gdyżwichizolacji
przeszkadzająwystępująceutychbakteriiliczne
błonywewnątrzcytoplazmatyczne.Funkcjonalne
anhydrazywęglanowe,kodowaneprzezhomologi
csoS3,zidentyfikowanorównieżusinicProchloro-
coccussp.iSynechococcussp.
Rolakarboksysomówpoleganaakumulacji
puliHCO
3
,gdyżaniontenztrudnościąpokonuje
barierybłonowe.Anhydrazawęglanowawewnątrz
karboksysomuprzekształcaHCO
3
wCO
2iH
2O,
zwiększającstężeniedwutlenkuwęglawkarbo-
ksysomie,cojestkluczowedlarubisco.Uwielu
bakteriiliczbakarboksysomówwkomórcezwięk-
szasięwwarunkachniedoboruCO
2.
Analizasekwencjinukleotydowejgenówuczest-
niczącychwsynteziekarboksysomówdoprowa-
dziładoodkryciagenówhomologicznych,apóź-
niejistrukturodnichzależnych,uobligatoryjnie
heterotroficznychbakteriijelitowych.GenpduA
uSalmonellaentericasv.Typhimuriumnależydo
operonupropanodiolowego(pdu)ikodujebiałko
wykazującedużąhomologiędobiałekosłonkikar-
boksysomuCsoS1iCcmK.Podobnie,innegenyte-
gooperonu,pduB,pduJ,pduK,pduN,pduTipduU,