Treść książki
Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
A6–Powstawaniewzoruiprzedziałów
37
posteriorzoneofpolarizingactivity)pączka(zawiązka)kończyny,przez
coustalasięgradientstężeniabiałkaodtyłukuprzodowi.Mechanizm
działaniategogradientujestzłożony(tematM2),tutajtylkopodkreś-
limy,żewwynikujegodziałaniaekspresjaróżnychgenówzespołuHoxD
układasiękoncentryczniewodniesieniudocentrumZPAipowstają
wkończynieróżnepalcezzasadniczotakichsamychtypówkomórek.
Każdaingerencjawstężeniei/albopozycjęmorfogenuwobutychukła-
dachwywieragłębokiwpływnarozwój.Potwierdzajątodoświadczenia,
wktórychkomórkiotrzymujązłąinformacjępozycyjną,odpowiedniodo
niejuzyskujązłątożsamośćpozycyjnąitworząwswoimregionie
nieprawidłowestruktury.
WewczesnymrozwojuzarodkaDrosophilaczynnikitranskrypcyjne
mogądziałaćjakomorfogenywwynikuswobodnejdyfuzjiwcytoplaz-
mieiwtedytworzągradientystężeń.Podobnie,wwynikuswobodnej
dyfuzjiprzezpolekomórekgradientstężeniamogątworzyćlipidowe
cząsteczkisygnalizacyjnekwasuretinowego.Wydajesięjednakmało
prawdopodobne,ażebywydzielanebiałkatakichrodzinjakHedgehog,
Wingless/WntiDecapentaplegic/BMPdziałaływszystkiejakomorfo-
genywróżnychukładachrozwojowychitworzyłygradientystężeń
wtakisamsposób.Ostatniedanesugerująraczej,żebiałkatemogą
działaćjakomorfogenywbardzoróżnysposób(rys.2):
lInicjującsygnał,określanyjakozlecający,gdyjednobiałkosygnałowe
dyfundujenamałąodległośćiindukujewytwarzaniewprzyległej
komórcenastępnegobiałkasygnałowego,któredziaławtensamspo-
sóbjakpoprzednie,zmalejącymskutkiemwzdłużpolakomórek.Na
przykładpodczasrozwojukończynykręgowcabiałkoSonichedgehog
indukujeekspresjębiałkaBMP2wkomórcesąsiedniej.
lKomórkaodpowiadającanasygnałmożewysyłaćkrótkiecytoplazma-
tycznewypustki(cytonemy),abynawiązaćkontaktzkomórkąsąsied-
nią,adługie—donawiązaniakontaktuzkomórkamibardziejodleg-
łymi.Ligandywiążącsięzreceptoramiwystępującyminakońcach
cytonemindukująwtedytakisamszlakprzekazywaniasygnałuwe
wszystkichcytonemach,aleodpowiedŹnasygnalizacjęmożemaleć
zwzrostemodległościodjądrakomórkowego.UDrosophilawykazano
takieprocesycytoplazmatyczne.
lBiałkosygnałowemożebyćtakżerozprzestrzenianewwynikuprze-
noszenia.Funkcjęprzenośnikówpełniąproteoglikany,występujące
wmacierzypozakomórkowej,amutacjewpływającenagenyodpo-
wiedzialnezasyntezęprzenośników,takiejaksugarlessitoutvelu,
blokująuDrosophilasygnalizacjębiałekHedgehogiWingless.
lBiałkosygnałowemożebyćtransportowaneodkomórkidokomórki,
przezprzemiennąendo-iegzocytozę.UDrosophilaobserwowanotaki
wewnątrzkomórkowytransportbiałkaWingless.
Wkońcunależypodkreślić,żeindukcjazależnaodstężeniamożetakże
zależećodgradientu„antymorfogenu”.Naprzykładmorfogenmożebyć
wydzielanyjednolicie,alejegoaktywnośćmożetworzyćgradientwwy-
nikudyfuzjiinhibitora.Działaniezależneodantymorfogenuwystępuje
wtakichukładach,jakorganizatoryrozwojoweukręgowców,które
wydzielającząsteczkihamującebiałkaBMPiWnt(tematI2).Podobne
