Treść książki
Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
40
SekcjaA–Wprowadzeniewgłównezagadnienia
Homeotyczne
genyimutacje
Transformacjahomeotycznaprzejawiasięwykształceniemwokreślonej
częściciałastrukturytuniewłaściwej,alewłaściwejinnejczęściciała.
Dowodzito,żekomórki,któretworzyłytęstrukturę,cechowałanie-
prawidłowatożsamośćpozycyjnaiwzwiązkuztymrozwinęłysię
wstrukturęregionalnienieprawidłową.WdużychpopulacjachDroso-
philapojawiająsięniekiedymutacjehomeotyczne,tj.występująosobniki
zmutacjamipowodującymiunichtransformacjehomeotycznemiędzy
segmentami.Występowanietakichosobnikówmutantówumożliwia
badaniegenetycznychpodstawtożsamościpozycyjnej,atakżemapo-
wanieiklonowaniehomeotycznychgenówselektorowych(głównych),
któreuległymutacjom.
UDrosophilahomeotycznegenyselektorowetworządwakompleksy,
zmotywemwiążącymDNA,typuhelisa-skręt-helisa,zwanymhomeo-
domeną(częśćgenu,którakodujehomeodomenę,nazwanokasetą
homeotycznąang.homeobox).Podobnekompleksy,nazwanekomplek-
samigenówHox,wykrytouwszystkichdotychczasbadanychzwierząt,
cosugeruje,żewcałymkrólestwiezwierzątwystępujewspólnapod-
stawagenetycznapowstawaniawzorubudowyorganizmu.Genyzsek-
wencjąkasetyhomeotycznejznalezionotakżeuroślin,aleniewystępują
onetuwkompleksachzwiązanychztworzeniemwzorubudowyorga-
nizmu.Raczejkontrolujączynnikitranskrypcyjnemająceinnefunkcje.
Takżeuzwierzątznalezionogenyzsekwencjąkasetyhomeotycznej,nie
związaneztworzeniemwzorówbudowyorganizmu.Genyhomeotyczne
biorąceudziałwtworzeniuwzorubudowykwiatukodująrodzinęczyn-
nikówtranskrypcyjnych,którecharakteryzująsięmotywemnazwanym
kasetąMADS(ang.MADS-box).Uzwierzątiroślinbrakekspresjilub
nieprawidłowaekspresjagenówhomeotycznychmożeprowadzićdo
transformacjihomeotycznych.
FunkcjegenówHoxizawierającychkasetęMADSszczegółowo
omówionodalej(patrztematyH5,K2iN6).Wniniejszymwprowadzeniu
dozagadnieńzwiązanychzfunkcjątychgenówichdziałaniezostanie
przedstawionenapodstawieprostegomodelu,określanegoniekiedyjako
modeladresuepigenetycznego.Modeltenwyjaśnia,wjakisposóbgra-
dientmorfogenumożeustalaćwartośćpozycyjnąijakonamożesięzmie-
niaćwwynikumutacjihomeotycznych.Modelpokazanonarysunku4.
Podstawątegomodelujestzałożenie,żemorfogenjestsyntetyzowany
wŹródleS(ang.source—Źródło)itworzygradientmalejącywzdłużpola
utworzonegoprzezczteryrównowartościowekomórki(C1,C2,C3,C4),
którewkońcuutworząsegmentymająceczteryróżnestruktury.Komórki
mogąodpowiadaćnadziałaniemorfogenuoczterechprogachstężenia
(T1,T2,T3,T4)ekspresjąjednegoalbowięcejgenówhomeotycznych(H1,
H2,H3,H4).Gdystężeniemorfogenujestmałe(prógT1),tylkogenH1
ulegaekspresji.WdrugimzakresiestężeniaulegaekspresjigenH2.Przy
czymekspresjiwtymzakresieulegatakżegenH1,gdyżjegozakres
stężeniajestszeroki.Wpodobnysposóbekspresjiulegają,wzakresie
większychstężeńT3iT4,genyH3iH4.Wtensposóbustalasięwzór
ekspresjigenówrozpoczynającysięwŹródlemorfogenu:najbliżejtego
Źródłazachodziekspresjawszystkichczterechgenów,natomiastwnaj-
większejodległościodniego—tylkojednegogenu.Takiwzór,zakorze-
nionywŹródlemorfogenu,jestcharakterystycznywpowstawaniuosi
