Treść książki
Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
42
SekcjaA–Wprowadzeniewgłównezagadnienia
przednio-tylnejzarodkówzwierząt(patrztematyH5iK2;abyporównać
tenwzórzpodobnymwzorem,którypowstajewrozwijającejsię
kończynie,patrztematM2).Wwynikupowstawaniawzoruomówionym
sposobem,każdejkomórcezostajeprzypisanyokreślony„adres”albo,
inaczejujmując—tożsamośćpozycyjna,napodstawiekodubinarnego:
zależnieodtego,czygenjestwłączony,czywyłączony.KomórkaC4ma
kod1000,aodpowiednio:C3—1100,C2—1110,C1—1111.Teraz
zastanówmysię,cosięstanie,gdyzdarzysięwyłączenieekspresjigenu
H4umutantahomeotycznego.WtakimprzypadkukodemkomórkiC1
będzie1110,tojesttakisam,jakkomórkiC2.Wrezultacieobiekomórki:
C1iC2będąmiałytakąsamątożsamośćpozycyjnąiutworzątakiesame
struktury,tj.nastąpitransformacjasegmentuC1wsegmemntC2.Takie
transformacjehomeotycznewykrytouDrosophila,kręgowcówirzodkiew-
nika.Wartotakżezastanowićsię,cosięstanie,gdyjedenzgenówulegnie
nadekspresji.JeżelinadekspresjagenuH2wystąpiwewszystkichczte-
rechkomórkach,komórkiC3iC4będąrównowartościoweodnośniedo
tożsamościpozycyjnej,asegmentC4ulegnietransformacjiwsegmentC3.
PodobnązmianęfunkcjimutacjihomeotycznychwykrytouDrosophilai
winnychukładachrozwojowych.WkońcuweŹmypoduwagęnadeks-
presjęgenuH4wewszystkichczterechkomórkach.Wtymprzypadku
dojdziedopowstaniacałkowicienowegokodubinarnego,tj.1001.Skutek
tegoostatniegotypumutacjijestnieprzewidywalny,możebyćletalny,
dezorganizowaćrozwojczyprowadzićdopowstanianowychstruktur.
Modeladresuepigenetycznegojestprostyidobrzezgadzasięzpro-
cesamizachodzącymiwniektórychukładachrozwojowych,zależnych
odwzorówekspresjigenówiujawniającychsięwfenotypachmutantów.
Przyczymwnaturzemogąwystępowaćowielebardziejzłożonekom-
plikacje.Naprzykładekspresjahomeotycznychgenówselektorowych
takżezależyodichwzajemnychodziaływań,aponieważwpływająone
nasiebie,więcmożesięzdarzyćpomyłkawekspresjijednegogenu,
którabędziemiaławpływnawzoryekspresjiwieluinnychgenów.
Wykazanoukręgowców,żepoziomyekspresjigenówHox,atakżewzo-
rybudowyzarodkamająważneznaczeniewwyznaczaniupozycyjnej
wartościkomórki.Takiezłożoneinterakcjezaczynamydopieropozna-
wać,omówionojeszerzejwtematachH5,K2iM2.
Doczegokomórkawykorzystujeswojąinformacjępozycyjną?To,że
wszystkiegenyhomeotycznekodujączynnikitranskrypcyjne,sugeruje,
żeinformacjapozycyjnaskutkujeregulacjąkaskadygenów,prawdo-
podobnietych,którychfunkcjąjestkontrolaróżnicowaniasiękomórek
imorfogenezy,abyzapewnićpowstawanieprawidłowychstruktur
wodpowiednichmiejscachzarodka.Rzeczywiścietakiezależności
występująwtychprzypadkach,wktórychwykrytokaskadęaktywności
genówefektorowych.Niemniejzastanawia,żezidentyfikowanotylko
nielicznedocelowekaskadyhomeodomenowychczynnikówtranskryp-
cyjnych(tematH5).
Wzór,przedwzór
Przeprowadzonerozważaniapotwierdzają,żegenymająważnezna-
ispontaniczne
czeniewpowstawaniuwzoru.Wwieluukładachrozwojowychsłu-
powstawanie
żącychjakomodelowe(takichjakpowstawaniekończynykręgowcaczy
wzoru
neurogeneza)zidentyfikowanogenymająceznaczeniewpowstawaniu
