Treść książki
Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
A2–Przeznaczenieiukierunkowaniekomórki
13
nieznacznikisąszczególnieprzydatnewprzypadkutkanek,któretrud-
noznakować,jaknaprzykładmerystemyroślin(tematB4).PóŹniej
każdaoznakowanakomórkatworzyklonoznakowanychzróżnicowa-
nychkomórek,którypotwierdzaprzeznaczeniekomórkiwyjściowej.
Wniektórychukładach,np.zarodkunicieniaCaenorhabditiselegansczy
rozwijającymsiękorzeniurzodkiewnikaArabidopsisthaliana,wczesne
mapyprzeznaczeńsąszczególniedokładne,ponieważrozwójtychukła-
dówwiążesięzseriąstereotypowychpodziałówkomórkowych.
Uinnychorganizmówpłaszczyznypodziałówkomórkowychukładają
sięmniejlubbardziejdowolnieikomórkipotomnemieszająsię,awtych
przypadkachmapyprzeznaczeńmająwartościprawdopodobne,tj.
przeznaczeniekomórekmożebyćwpewnymzakresieróżneiistnieje
prawdopodobieństwozmianprzeznaczeniazależnieodpojawiających
sięmożliwości.Jeżeliwymieszaniesiękomórekpotomnychjestkrań-
cowe,jakuwczesnegozarodkarybyDaniorerio(daniopręgowanego),
wyznaczeniemapyrozwojujestniemożliwe.Natomiast,utakiegoorga-
nizmujaknicieńC.elegans,uktóregokażdypodziałkomórkiwrozwoju
jeststereotypowy,akażdyosobnikskładasięztejsamejliczbykomórek,
możliwejestsporządzenieschematuliniikomórkowych(takischemat
przypominadrzeworodoweimożnanajegopodstawieśledzićlinię
rozwojowąkażdejkomórkiwchodzącejwskładorganizmudojrzałego—
wstecz,ażdokomórkijajowej).Takiediagramysąszczególnieużyteczne
wbadaniachmutantówlinearnych(tematG1),ale—wodróżnieniuod
mapprzeznaczeń—niedostarczająinformacjidotyczącychwzględnych
pozycjikomórekwzarodku.Znakowaniemożetakżedostarczyćinfor-
macji,jakiekomórkiweszływskładokreślonychprzedziałówrozwo-
jowych;tozagadnieniebędzieszczegółowiejomówionewtemacieA5.
Poziomy
Skoroprzeznaczeniekomórkizostanieograniczonewwynikudziałania
ukierunkowania
hierarchiidecyzjirozwojowych,mówisię,żekażdakomórkazostała
rozwojowego
ukierunkowanadopewnegoprzeznaczenia(alboinaczej,zostałaskie-
rowananaokreślonyszlakrozwojowy).Uzwierząt,ukierunkowanie
zachodziwposzczególnychstadiachrozwojowych,początkowojest
odwracalne,anastępniestajesięnieodwracalne(rys.5).Natomiast
uroślinukierunkowaniezawszejestodwracalneiztegopowodudalsza
dyskusja,dotyczącaproblemuukierunkowania,będzieograniczonado
zwierząt.
Komórkanieukierunkowanamożebyćokreślana,jako„naiwna”,co
oznacza,żejeszczenieotrzymałainstrukcji,któraskierowałabyjąna
określonyszlakrozwojowy.Mówisię,żeprzeznaczeniekomórkiuległo
specyfikacji,jeżelizostałaskierowananaokreślonyszlakrozwojowy,
agdyzostaniewyizolowanaiznajdziesięwneutralnymśrodowisku,
będziesięnadalzachowywała,jakbypostępowałatymszlakiem.Specy-
fikacjamożenastąpić,jeślidanakomórkaodziedziczyokreślonedeter-
minantycytoplazmatycznealbokiedyotrzymasygnałyindukcyjneod
innejkomórki.Przyczymtasamakomórkaprzeniesionadoinnego
środowiskaniżto,wktórympoczątkowoprzebywała,możeulecrespe-
cyfikacjiwwynikuinterakcjiznowymikomórkami,cowskazuje,że
wtymstadiumukierunkowaniejestodwracalne.Mówisię,żeprzezna-
czeniekomórkizostałozdeterminowane,jeżeliniemożebyćzmienione
