Treść książki
Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
26
SekcjaA–Wprowadzeniewgłównezagadnienia
Problemyrozwojuregulacyjnegojakowyłącznejstrategii
Rozwójregulacyjnyzachodzizgodniezprogramemrozwojowymopar-
tymnaepigenezie,ponieważsekwencjeinterakcjiindukcyjnychmogą
stopniowozwiększaćzłożonośćzarodkaprzezzwiększanieróżnorod-
nościtypówkomórek.Niemniej,wwyjaśnianiuistotyrozwojuregula-
cyjnegowystępujetrudnydorozwiązaniaproblem,dotyczącyjego
startu,ponieważrozpoczynasięonodpojedynczejkomórki.Zarodkom
regulacyjnymdorozpoczęciarozwojupotrzebnyjestodpowiedniproces,
którywfaziepoprzedzającejdzieleniesięjajanakomórkipotomne
zapoczątkowałbypowstanieasymetriiwukładziestrukturjajaiustaliłby
wyjścioweŹródłosygnałówindukcyjnych,abytezkoleiwyzwoliłykas-
kadęspecyfikacjiwarunkowanej.Asymetrięwukładziemogłybygene-
rowaćdeterminantycytoplazmatycznealboczynnikipochodząceze
środowiskazewnętrznego.Rozwójzarodkówkręgowcówwykorzystuje
obietemożliwości.NaprzykładwjajachXenopuslaevisasymetrycznie
rozmieszczoneproduktygenówmatczynychdziałająjakodeterminanty
cytoplazmatyczne,amiejscewniknięciaplemnikadojajajestdecydujące
wpowstaniuasymetriizależnejodczynnikazewnętrznego,jakimjest
plemnik.TedwaczynnikipomagająwutworzeniupoczątkowegoŹródła
sygnałówindukcyjnychwjaju,którenazwanoorganizatorem.Powsta-
wanieorganizatorajestszerzejomówionewSekcjiI,ajegoznaczenie,
windukcjimezodermy—wtemacieK1.
Występowanie
rozwoju
mozaikowego
iregulacyjnego
Wtrakcierozwojuorganizmudziałajązarównodeterminantycytoplaz-
matyczne,jakiinterakcjeindukcyjne,przyczymczęśćkomórekpodlega
specyfikacjiautonomicznej,aczęść—warunkowanej.Jednaztychstra-
tegiiprzeważawróżnymstopniuuróżnychgatunków.Naprzykład
uosłonicnaskórek,endodermaiwiększośćkomórekmięśniowychpod-
legaspecyfikacjinaskutekodpowiedniegorozmieszczeniadeterminan-
tówcytoplazmatycznychwjaju,azarodekzachowujesięwtypowomo-
zaikowysposób.NajwyraŹniejtensposóbrozwojuprzejawiasięuosło-
nicgatunkuHalocynthiaroretzi,uktórychróżnedeterminanty,apóŹniej
różnetkankimająróżnezabarwienie(tematG3).Przytymspecyfikacja
różnychkategoriitkanek,takichjakstrunagrzbietowaiukładnerwowy,
warunkowanajestinterakcjamitypukomórka–komórka.Wczesnyroz-
wójssaków,wprzeciwieństwiedoosłonic,wydajesięwyłącznieregula-
cyjny.Wjajuniewystępujądeterminantycytoplazmatyczne,aprzezto
każdyblastomermorulimatakąsamąpotencjęrozwojową.Zapocząt-
kowanieróżnicowaniapoleganaoddzieleniusięwewnętrznegozespołu
komórekodzespołuzewnętrznego,aprocestenzachodziwyłącznie
wzależnościodpozycjikomórekwmoruli,ponieważtylkozewnętrzne
komórki,którekontaktująsięześrodowiskiem,różnicująsięwtrofoblast
(tematF1).Determinantycytoplazmatycznezaczynajądziałaćznacznie
póŹniejwrozwojussaków,tj.dopierowokresieróżnicowanianeural-
nego(tematJ5).Szczególnierozwójmerystemówroślinjestwwysokim
stopniuregulacyjny(tematN4).Owadycechujepoczątkowowyjątkowa
strategiarozwojowa,określanajakospecyfikacjasyncytialna,wwyniku
którejjądrojajadzielisięwielokrotnieipowstajesyncytium,zawierające
tysiącejąder.Przedcelularyzacją,tj.podziałemsyncytiumnakomórki,
losprzyszłychkomórekdeterminująinterakcjeregulatorówdyfuzyj-
