Treść książki

Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
14
Rozdział10Genomy,transkryptomyiproteomy
Rys.1.16.Dojrzewaniebakteryjnych
pre-rRnA0bakteryjnepre-rrnA
zawierająpojednejkopiikażdego
ztrzechrodzajówrrnA,które
popołączeniuzbiałkamirybosomowymi
tworząrybosombakteryjny.następujące
posobiereakcjecięciaiprzycinania
uwalniajądojrzałerrnAzcząsteczki
prekursorowej
Rys.1.17.Modyfikacjakońców5’i3’
eukariotycznychmRnA0(A)struktura
czapeczkinakońcu5’mrnA.Czapeczkę
typu0tworzyzmodyfkowany
nukleotyd7-metyloguanozyny
połączonywiązaniemtrifosforanowym
5!-5!zpierwszymnukleotydempre-mrnA.
Przyłączeniedodatkowychgrup
metylowychwzaznaczonychpozycjach
prowadzidopowstaniaczapeczkitypu
1iczapeczkitypu2.(b)Poliadenylacja
końca3!mrnA.sekwencjaogonapoli(A)
niejestzakodowanawDnA,awięcnie
jestsyntetyzowanaprzezpolimerazę
rnAwprocesietranskrypcjigenu.ogon
poli(A)jestdodawanypotranskrypcji
przezpolimerazępoli(A)
30Spre-rRNA
DNA
sekwencja
16srrnA
pre-16s
cięciapoczątkowe
transkrypcja
sekwencja
23srrnA
pre-23s
sekwencja
5srrnA
pre-5s
końcoweprzycinanie
dojrzałerRNA
16s
23s
5s
poprzeznietypowewiązanietrifosforanowe(rys.1.17A).Pierwszyidruginukleo-
tydpre-mRNAmożebyćrównieżmodyfikowanyprzezdodaniegrupymetylowej.
CzapeczkajestpotrzebnawprocesieinicjacjitranslacjimRNA,wwynikuktórej
syntetyzowanejestbiałko.Ogonpoli(A)składasięzłańcuchanukleotydówadeni-
nowych,odługoścido250nukleotydów,obecnychnakońcu3
!
cząsteczkimRNA.
mRNAjestciętybliskokońca3
!
,anastępniedotegonowopowstałegokońca3
!
dodawanesąadeninyprzezpolimerazęRNAniezależnąodmatrycy,zwaną
polimeraząpoli(A)(rys.1.17B).Niewpełnirozumiemyrolęprocesupoliade-
nylacji,jednakwiadomo,żemRNAjestdegradowany,jeślibrakujeogonapoli(A)
lubjestonkrótszyniżzwykle.
KońcowymetapemwprocesiedojrzewaniaRNAsąmodyfikacjechemiczne.
NiektórezasadywrRNAitRNAwszystkichorganizmówsąmodyfikowanepoprzez
metylację,deaminację(usunięciegrupy-NH
2
)i/lubpodstawieniesiarki(wymiana
atomutlenunaatomsiarki).Niektórezasadypodlegająrównieżwewnętrznym
rearanżacjom,któreprowadządozmianypołożeniaposzczególnychgrupi/lub
przekształceniawiązańpodwójnychwpojedyncze(rys.1.18).Niewiadomo,jaki
jestcelwielutakichmodyfikacji,choćopisanoichfunkcjęwpewnychspecy-
ficznychprzypadkach.WtRNAniektórezezmodyfikowanychnukleotydówsą
rozpoznawaneprzezenzymyprzyłączająceaminokwasdokońca3
!
cząsteczki,
comakluczoweznaczeniedlafunkcjitRNAwsynteziebiałek.Właściwyaminokwas
musibyćprzyłączonydoodpowiedniejcząsteczkitRNAiuważasię,żemodyfika-
cjetRNAumożliwiajązachodzenietegoprocesuzodpowiedniąspecyficznością.
RównieżnieliczneeukariotycznemRNApodlegająmodyfikacjomchemicz-
nym.Tennieczęstyproces,zwanyredagowaniemRNA,jestważny,gdyżzmienia
(A)Strukturaczapeczki
H
2N
HN
O
N
CH
N+
N
3
OH
O
OH
dodatkowagrupametylowa
5‘
CH
2
O
O
O
P
–
wiązanie5‘-5‘
O
O
P
O
–
O
P
O
O
–
O
O
modykacje
wczapeczce
dodatkowe
CH
5‘
O
O–
P
2
typu2
O
O
OH
ZASADA
O
*
CH
O
O–
2
P
*
dodatkowe
modykacje
wczapeczce
typu1
O
mRNA
O
OH
ZASADA
*
(b)Ogonpoli(A)
mRNA
5‘
3‘
cięciepoczątkowe
poliadenylacja
AAAAAAAAA