Treść książki
Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
30
Rozdział2
kęwywieranejestnapięcietorsyjne).Superhelisysąkorzystnymienergetycznieskręconymi,trójwymiarowymi
strukturami.Superhelikalniezwiniętestrukturymożnaobserwowaćstosującmikroskopięelektronową.Ichobec-
nośćstwierdzasięzarównoinvivo,jakiinvitro.
SuperhelikalneformyDNA
RozważmyliniowącząsteczkędwuniciowegoDNAo10skrętach.Mówimy,żeliczbaskrętów(T)tejcząsteczki
wynosi10(T=10).Naskrętprzypada10,5parzasad(ryc.2.14).JeślikońcecząsteczkiDNAsązesobąpołączo-
ne,powstanieenergetyczniezrelaksowanacząsteczka,któramożeleżećpłasko.Ponieważjednanićsplatasię
dziesięćrazyzdrugą,cząsteczkatamatzw.liczbęopleceń(L)równą10(L=10).Jeślijednakcząsteczkadwuni-
ciowgoDNAmajednoskręceniemniej(ulegarozpleceniuwlewo),anastępniejejkońceulegnąpołączeniuze
sobą,uzyskasięnapiętącząsteczkęoliczbieskrętów11,67pz/pełenobróthelisy,aL=9iT=9.Jeślikońcetak
rozplecionejcząsteczkiDNAzostanązesobąpołączonekowalencyjnie,liczbaopleceńniemożesięzmienić.Re-
gułajesttaka,żezmianomwliczbieparzasadnapełenobrótpodwójnejhelisyzawszebędzietowarzyszyćpoja-
wieniesięodpowiedniejliczbysuperskrętów,skierowanychwprzeciwnąstronę.Womawianymprzykładzieje-
denujemnysuperskręt(wlewo)zostanieutworzonyspontanicznie,odtwarzającoryginalnąliczbęskrętówwhe-
lisie(T=10,L=9).Natomiastwprowadzeniedodatkowegoskrętudopodwójnejhelisyzazwyczajbędzieprowa-
dzićdoutworzeniajednegododatkowego,aleprawoskrętnegosuperskrętu.Jeślinaprzykładpodwójnahelisa
jestnadmiernieskręconazpowoduwprowadzeniajednegododatkowegoskrętu(wprawo),anastępniekońce
Ryc020140SuperhelikalnośćDNA0LiniowacząsteczkaDNA,
B-DNA,zawierająca10pełnychskrętówhelisy(T=10)ma10,5par
zasadnapełenobróthelisy.Końcecząsteczkiliniowejmożnapołączyć
zesobą-powstaniezrelaksowanacząsteczkakolista.Takacząsteczka
maliczbęopleceńrówną10(L=10).Gdybyrozpleśćpodwójnąhelisę,
czyliwprowadzićjedenpełenskręthelisywlewo,anastępniepołączyć
zesobąkońceliniowejcząsteczki,uzyskamycząsteczkękolistą
opewnymnapięciutorsyjnymz11,67pz/pełenobróthelisy,L=9
iT=9.Zostaniewtedywprowadzonyspontaniczniejedenujemny
(wlewo)superskręt,dającyponowniewyjściowąliczbę
wszystkichskrętówwhelisie(T=10,L=9,10,5pz/pełenobróthelisy).
PoczęściowejdenaturacjisuperhelikalniezwiniętyDNAmożesię
przekształcićwformęzrelaksowaną,niezwiniętąsuperhelikalnie.
Jednoniciowyrejonmożenastępnieprzejśćwbardziejstabilną
strukturękrzyżową,jeśliwtymrejonieznajdująsięsekwencje
powtórzoneoodwrotnejorientacji(zob.ryc.2.12).
