Treść książki
Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
34
Rozdział2
Ryc02017SuperhelikalnośćtonaturalnacechacząsteczekDNA0(A)DNAbakteriofagaPM2wdwóchformach
topologicznych:zrelaksowanejformiekolistej(zdjęciewyżej)isuperhelikalniezwiniętej(dolnezdjęcie).Taostatniaformajest
formąnatywną.(Przedrukowanozazgodąz:Wang,J.C.1982.DNAtopoisomerases.ScientificAmerican247:97.)(B)
SchematycznyrysunekdomenypętliDNA(kolisteformywewnętrzne)bakteryjnego(genomkolisty)lubeukariotycznego
(genomliniowy)genomu.
korelujezezmniejszonąaktywnościąreplikacyjnąitranskrypcyjną,natomiastobecnośćformyzawierającejujem-
nesuperskrętywzmagatęaktywność.Podobniebakteriemająduże,kolistegenomy,któremogątworzyćniezależ-
ne,wypętlonedomeny.Kompleksybiałkoweutrzymujątedomenywformiemniejszychformkolistych,których
średniadługośćwynosiok.40kpz.Domenymogąbyćzwiniętesuperhelikalnie,comadużeznaczeniewprzypad-
kureplikacjiitranskrypcji.Superhelikalnośćułatwiarównieżkondensacjęchromosomubakteryjnego.
Chociażchromosomyeukariotyczneniesącząsteczkamikolistymi,tosuperhelikalnośćjestmożliwa,gdyod-
cinkiliniowegoDNAprzyłączonesądosiecibiałekasocjującychzchromatyną.Asocjującebiałkamogąstano-
wićrodzajkotwicydlatworzenianiezależnych,wypętlonychdomen,jaktoopisanowyżejubakterii.Znaczenie
superhelikalnościueukariotówniejesttakoczywiste,jakwprzypadkubakteriofagówczybakterii.Opisanokil-
kaprzypadkówwzmożonejtranskrypcjipodwpływemwprowadzeniaujemnychsuperskrętówdocząsteczki
DNA.Badaniatakiesąjednaktrudne,ponieważgenomyeukariotówsąbardzodużeizłożone.Ponieważrepli-
kacjaitranskrypcjawywołująpojawieniesięsuperhelikalności(zob.ryc.6.7iWartowiedzieć.Ramka10.1),wy-
jaśnieniezagadnienia,wjakisposóbsuperhelikalnośćDNAmodulowałabyprocesygenetyczne,pozostajedu-
żymwyzwaniem.
Podsumowanierozdziału
DNAiRNAtocząsteczkiobudowiepolimerów,zbudowanezelementówzwanychnukleotydami,połączonych
zesobąwiązaniamifosfodiestrowymi.Każdynukleotydjestzbudowanyztrzechczęści:pięciowęglowegocu-
kru,grupyfosforanowejizasadyazotowej.DługośćnaturalnychcząsteczekRNAwahasięwgranicachodponi-
żejstudowielutysięcynukleotydów.NatomiastDNAmożebyćdługościodkilkutysięcyparzasaddotysięcy
megaparzasad.KońcełańcuchacząsteczkiDNAlubRNA5!-PO
4i3!-OHsąróżneimająodmiennewłaściwo-
ścichemiczne.
DNAmabudowępodwójnejhelisyzeszkieletemfosfocukrowymznajdującymsięnazewnątrzcząsteczkiipa-
ramizasadskierowanymidownętrza.GłównąformąwystępowaniaDNAwkomórcejestformaB-DNA,prawo-
skrętnahelisaoliczbie10,5parzasadnapełenobróthelisy.PodwójnahelisaDNAjeststabilizowanawiązaniami
wodorowymimiędzyzasadamitworzącymiparyorazoddziaływaniamiwarstwowymizasadocharakterzehydro-
