Treść książki
Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
Organizacjagenomu:odnukleotydówdochromatyny
39
Ryc0301Genomeukariotycznyznajdujesięwjądrzekomórkowym0(A)Typowakomórkazwierzęcawidoczna
wmikroskopieświetlnym.Średnicajądra(zaznaczonestrzałką)wynosiwprzybliżeniu10-15nm.Dwaciemnepunktywidoczne
natereniejądraodpowiadająjąderkom.(B)Mikrografiaelektronowakomórkigruczołowejtrzustki.Jądrokomórkowe(NU)jest
otoczonetypowąpodwójnąotoczkąjądrową(NE).Obszaryodużejgęstościelektronowejreprezentująheterochromatynę(HC)
znajdującąsięgłównienaobrzeżachjądra,natomiastumiarkowaniegęsteelektronowo,owalnejąderko(NO)jestulokowane
centralnie.Wcytoplazmiemożnazauważyćwystępującewdużychilościachszorstkieretikulumendoplazmatyczne(RER)igęste
elektronowogranulezymogenu(ZY),składającesięzmieszaninysyntetyzowanychenzymówtrawiennych.(Fotografiadzięki
uprzejmości:JuliaP.Galkiewicz,CollegeofWilliamandMary.)
nukleosom.Dopierwszychodkryćdotyczącychbudowychromatynydoszłoprzezprzypadek.Eksperymentyzwy-
korzystaniemnukleazy,wykonanezzupełnieinnychpowodówpokazały,żeDNAchromatynyrozpadasięnaserię
krótkich,zdefiniowanychfragmentów,różniącychsiędługościąo180pz(ryc.3.3).Dzisiajwiadomo,żeodcinek
odługości180pzodpowiadafragmentowiDNAzasocjowanemuzpojedynczymnukleosomem(mononukleosom).
Histony
Histonymożnapodzielićnadwatypy:zachowawczehistonyrdzeniowe(masacząsteczkowa11000-16000Da)
iznaczniemniejzachowawczehistonyłącznikowe(niecowiększamasacząsteczkowa,>20000Da)(ryc.3.4).
NaprzykładhistonyH4krowyigrochuróżniąsiętylkowdwóchpozycjach:tamgdziewhistoniekrowyznajdu-
jąsięwalinailizyna,whistonieH4grochuwystępująodpowiednioizoleucynaiarginina.Histonyrdzeniowewy-
stępująwnukleosomiewformieoktameru,zbudowanegozdimeruhistonówH2AiH2Bnakażdymkońcuite-
trameruhistonówH3iH4wśrodkunukleosomu.WokółnukleosomunawiniętyjestodcinekDNAgenomowego,
odługości146pz(ryc.3.5).HistonłącznikowyH1(lubjegoformyzamiennetakie,jakH5iH1o)znajdujesięmię-
dzyoktameramirdzeniowymi,wmiejscu,gdzieDNADwchodzi”iDwychodzi”znukleosomu.
Wszystkieczteryhistonyrdzeniowemająpodłużnądomenęokreślonąjakotzw.zwinięciehistonowe(ang.
histonefold),znajdującąsięnakońcukarboksylowymbiałka.Jestonaodpowiedzialnazaoddziaływaniamię-
dzyhistonami,atakżemiędzyhistonamiaDNA.Nakońcachaminowychhistonówrdzeniowychznajdująsię
tzw.ogonyobdarzoneładunkiemdodatnim.Ogonytezawierająszczególniedużoresztlizynowychisąmiej-
scemlicznychmodyfikacjipotranslacyjnych,takichjakacetylacjeimetylacje.Znaczenietychmodyfikacji
zostanieopisanewpodrozdziale11.6.
Nukleosomy
Wskładnukleosomuwchodzirdzeńzbudowanyzoktameruhistonów,histonłącznikowyiok.180pzDNA.
Cząstkardzeniowazawiera146pzDNAorazoktamerhistonówrdzeniowych.Oktamerhistonówrdzeniowych
możnasobiewyobrazićjakobeczułkę;obdarzonyładunkiemujemnymDNAnawijasięwokółhistonówobdarzo-
nychładunkiemdodatnimwformie1,67skrętulewoskrętnejsuperhelisyDNA(ryc.3.5).Obecnieuważasię,że
